Нервная ткань. Тема лекции: гистология нервной ткани Строение белого вещества

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Организм животных и человека состоит из тканей. Ткань -- это исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур (межклеточное вещество), обладающих общностью строения и специализированных на выполнение определенных функций.

По строению, функции и развитию выделяются следующие виды тканей:

эпителиальная ткань (эпителий);

кровь и лимфа;

соединительная ткань;

мышечная ткань;

нервная ткань.

В состав каждого органа входят различные ткани, тесно связанные между собой. В течение всей жизни организма происходят изнашивание и отмирание клеточных и неклеточных элементов (физиологическая дегенерация) и их восстановление (физиологическая регенерация). Эти процессы в различных тканях протекают по-разному. В процессе жизни во всех тканях происходят медленно текущие возрастные изменения. В настоящее время установлено, что ткани восстанавливаются при повреждении. Эпителиальная, соединительная, неисчерченная (гладкая) мышечная ткани регенерируют хорошо и быстро, исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань восстанавливается лишь при определенных условиях, а в нервной ткани восстанавливаются лишь нервные волокна. Восстановление тканей при их повреждении называется репаративной регенерацией.

1. Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает поверхность тела, выстилает слизистую оболочку внутренней поверхности полых органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути и др.), серозные оболочки (плевра, перикард, брюшина) и образует железы. В связи с этим различают покровный эпителий и железистый эпителий. Находясь на границе внешней и внутренней среды организма, покровный эпителий является пограничной тканью и выполняет защитную функцию и функцию обмена веществ между организмом и окружающей его средой. Так, неповрежденный эпителий непроницаем для микроорганизмов и многих ядовитых веществ; через кишечный эпителий из полости кишечника осуществляется всасывание продуктов переваривания белков, жиров и углеводов в кровь и лимфу. Железистый эпителий, образующий железы, обладает способностью выделять вещества -- секреты, которые либо выводятся во внешнюю среду, либо поступают в кровь и лимфу (гормоны). Способность клеток вырабатывать и выделять вещества, необходимые для жизнедеятельности организма, называется секрецией. В связи с этим такой эпителий получил также название секреторного эпителия.

Эпителий представляет собой пласт клеток. В зависимости от развития и функции он имеет разное строение. Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которой он отделен от подлежащей рыхлой соединительной ткани. Эти клетки обладают полярностью, т. е. по-разному устроены их базальные и верхушечные отделы, и высокой способностью к регенерации.

С учетом морфологических и функциональных особенностей выделяют эпидермальный, или кожный, энтодермальный, или кишечный, и другие типы эпителия.

В основу классификации эпителия положены как отношение клеток к базальной мембране (все клетки однослойного эпителия прилежат к базальной мембране, а клетки многослойного располагаются в несколько слоев), так и форма эпителиальных клеток. Если в эпителии протекают процессы ороговения, т. е. верхние слои клеток превращаются в роговые чешуйки, то такой многослойный эпителий называется ороговевающим. Многослойный эпителий, характер строения которого меняется в зависимости от растяжения стенки органа при его наполнении, носит название переходного.

Клетки эпителия -- эпителиоциты -- имеют разную форму. Они состоят из ядра, цитоплазмы, оболочки и специальных структур, обусловленных функциональными особенностями различных видов эпителия. В цитоплазме обнаружены все виды органелл: эндоплазматическая сеть, митохондрии, центрисома, комплекс Гольджи. Ядро клетки круглое, овальное или дискообразное, в большинстве клеток оно одно. В эпителиальных клетках выделяют две части: базальную, направленную в сторону подлежащей ткани, и апикальную, обращенную к свободной поверхности. В базальной части лежит ядро, в апикальной -- органеллы, различные включения и специальные структуры, к которым относятся микроворсинки -- мельчайшие многочисленные выросты цитоплазмы на свободной поверхности клетки. Всасывающая и щеточная каемки характерны для эпителия, через который происходят процессы всасывания (кишечный, почечный эпителий). Реснички -- подвижные структуры на свободной поверхности клеток мерцательного эпителия. Благодаря их движению создается ток жидкости в полостях, выстланных эпителием. Реснички представляют собой выросты цитоплазмы с проходящими в них нитями, покрытыми клеточной мембраной. В цитоплазме клеток эпителия находятся тонофибриллы -- нитчатые структуры, обусловливающие, по-видимому, прочность клеток эпителия.

Однослойный плоский эпителий выстилает поверхность серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда и называется мезотелием. Он является производным среднего зародышевого листка -- мезодермы -- и выстилает вторичную полость тела -- целом. Через него происходят обменные процессы между жидкостью, находящейся в полости брюшины, плевры и перикарда, и кровью, наполняющей сосуды, лежащие под мезотелием в соединительной ткани. Эндотелий представляет собой непрерывный слой клеток, покрывающий внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов. Форма и величина клеток эндотелия -- эндотелиоцитов -- различны. Обычно это плоские, вытянутые по длине сосуда клетки, способные делиться. По развитию они являются производными мезенхимы, а по строению имеют много общего с эпителием.

Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, выводные протоки желез и мелкие бронхи, призматический эпителий -- главным образом внутреннюю поверхность желудка, кишечника, желчного пузыря, желчных протоков и протока поджелудочной железы. В органах, в которых происходят процессы всасывания, клетки имеют всасывающую каемку, состоящую из большого числа микроворсинок. Развивается однослойный столбчатый эпителий из эндодермы и мезодермы. Однослойный многорядный мерцательный эпителий представлен клетками различной формы с ядрами, расположенными на разном уровне, т.е. в несколько рядов, и ресничками. Он выстилает дыхательные пути и некоторые отделы половой системы.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает роговицу глаза, полость рта и пищевода. Он состоит из базального слоя, слоя шиповатых и слоя плоских клеток. Плоские клетки отмирают и постепенно отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий называется эпидермисом, он покрывает поверхность кожи. Эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток. Процесс превращения клеток в роговые чешуйки на поверхности кожи сопровождается гибелью клеток, разрушением их ядра и цитоплазмы и накоплением в них кератина. Эпителий кожи подвержен влияниям внешней среды.

Поэтому в нем имеется ряд приспособлений в виде межклеточных мостиков, тонофибрилл и ороговевающих слоев клеток.

Переходный эпителий характерен для органов мочевыделительной системы, стенки которых растягиваются при заполнении мочой. Он состоит из двух слоев -- базального и покровного.

В связи со своим пограничным положением покровный эпителий часто подвергается повреждениям, но он способен быстро восстанавливаться. Восстановление эпителия происходит путем митотического деления клеток. В однослойном эпителии все клетки могут делиться, а в многослойном этим свойством обладают лишь клетки базального и шиповатого слоев. При повреждении эпителия восстановление его происходит за счет? интенсивного размножения клеток по краям раны. Размножающиеся клетки надвигаются на поврежденное место. Эпителизация раны происходит после того, как она заполнится богатой сосудами соединительной тканью, называемой грануляционной.

2. Железы

Железы выполняют в организме секреторную функцию. Выделяемые ими вещества имеют значение для процессов, протекающих в организме. Часть желез является самостоятельными органами (например, околоушная слюнная железа, поджелудочная железа), другие входят в состав органов (например, железы стенки желудка). Большинство желез -- производные эпителия. Различают железы внешней секреции -- экзокринные и железы внутренней секреции -- эндокринные, не имеющие протоков и выделяющие гормоны непосредственно в кровь. Эндокринные железы участвуют в регуляции процессов, протекающих в органах и тканях. Железы внешней секреции выделяют секрет в различные полости (например, в полость желудка, кишки и др.) или на поверхность кожи. Экзокринные железы выполняют различные функции в зависимости от того, в состав каких органов и систем они входят. Например, железы пищеварительного тракта выделяют секрет, необходимый для процессов пищеварения. Эти железы отличаются друг от друга местом расположения, строением, типом секреции (способ образования секрета) и составом секрета. Экзокринные железы очень разнообразны, большинство из них многоклеточные. Одноклеточные железы (бокаловидные клетки) расположены в эпителии дыхательных путей и кишечника и вырабатывают слизь. В многоклеточных железах различают секреторный отдел и выводной проток. Секреторный отдел состоит из клеток, вырабатывающих секрет (гландулоциты). В зависимости от того, ветвятся или нет их выводные протоки, выделяют сложные и простые железы. По форме секреторного отдела различают трубчатые, альвеолярные и трубчато-альвеолярные железы.

На основании того, как образуется секрет и каким путем он выделяется из клеток, различают мерокринные, апокринные и голокринные железы. Мерокринные железы (наиболее часто встречающиеся) выделяют секрет в выводной проток без разрушения цитоплазмы секреторных клеток. Апокринные железы характеризуются частичным разрушением цитоплазмы секреторных клеток. В процессе секреции апикальная часть клетки разрушается и входит в состав секрета. В последующие стадии разрушенная клетка восстанавливается. Такой тип секреции характерен для молочных и некоторых потовых желез. В голокринных железах выделение секрета сопровождается гибелью клеток. Разрушенные клетки являются секретом железы. У человека такого рода железами являются сальные. По характеру секрета различают железы слизистые, белковые, смешанные (белково-слизистые) и сальные.

3. Соединительная ткань

К соединительной ткани относят волокнистую, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетную (хрящевая и костная). Соединительная ткань образована клетками и большим количеством межклеточного вещества, которое состоит из волокон и основного вещества.

К волокнистой соединительной ткани относят рыхлую, неоформленную плотную и оформленную плотную (сухожилия, фиброзные перепонки, пластинчатая и эластическая ткани). Соединительная ткань с особыми свойствами представлена ретикулярной, жировой, слизистой и пигментной.

Соединительная ткань выполняет трофическую функцию, связанную с питанием клеток и их участием в обмене веществ, защитную (фагоцитоз, выработка иммунных тел), механическую (образует строму органов, связывает их между собой, образует фасции и др.), пластическую (участвует в процессах регенерации, заживления ран) функции. При некоторых патологических состояниях соединительная ткань может участвовать в кроветворении, так как ее клетки могут давать начало элементам крови.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Эта ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором волокна расположены рыхло и имеют разное направление. Она сопровождает кровеносные сосуды и нервы, входит в состав органов, образуя их строму. Межклеточное вещество содержит коллагеновые (клейдающие), эластические волокна и основное вещество.

Коллагеновые волокна представляют собой прямые или волнообразно изогнутые тяжи толщиной 1 --12 мкм, состоящие из еще более тонких нитей -- фибрилл. Они способны набухать и очень прочны. Эластические волокна представляют собой ветвящиеся нити разного диаметра. Их можно обнаружить при специальной окраске гистологических препаратов. В рыхлой волокнистой соединительной ткани они образуют широкопетлистую сеть. Помимо этих двух видов волокон, в рыхлой соединительной ткани встречаются также ретикулярные, или аргирофильные, волокна, получившие свое название благодаря тому, что они хорошо окрашиваются солями серебра и образуют сеть. Они входят в состав стромы лимфатических узлов, селезенки, костного мозга и т. д.

Основное вещество соединительной ткани представляет собой однородную массу и является коллоидом. В его состав входят мукополисахариды (гиалуроновая кислота, гепарин и др.), которые обусловливают морфологические и функциональные особенности основного вещества. Клеточные элементы соединительной ткани представлены малодифференцированными клетками, фибробластами, макрофагоцитами (макрофаги), тканевыми базофилами, плазмоцитами, липоцитами и пигментоцитами. Кроме того, в соединительной ткани встречаются клетки крови (лейкоциты).

Во взрослом организме все время происходит смена клеток. Отмирающие клетки заменяются новыми за счет размножения себе подобных. Кроме того, в соединительной ткани имеются клетки, способные превращаться в другие клеточные формы. Такие клетки называются малодифференцированными. К ним относятся клетки, расположенные по ходу кровеносных капилляров,-- адвентициальные, или периваскулярные (перициты). Такими же являются ретикулярные клетки и лимфоциты. Они играют большую роль не только в процессах физиологического восстановления ткани, но и при разных патологических состояниях (воспаление, нарушение кроветворения и др.). Фибробласты -- плоские, веретенообразные клетки, широко представлены в соединительной ткани. Они подвижны и способны делиться; могут возникать из малодифференцированных форм и превращаться в другие клетки. Фибробласты принимают участие в образовании основного вещества и коллагеновых волокон. При патологических состояниях они участвуют в заживлении ран и образовании рубцовой ткани и соединительнотканной капсулы вокруг инородных тел. Фибробласты, закончившие цикл развития, называются фиброцитами.

Макрофагоциты (макрофаги) -- клетки, способные к фагоцитозу и перевариванию захваченных частиц накоплению в цитоплазме коллоидных частиц. Различают свободные и оседлые макрофаги. Оседлые макрофаги (гистиоциты, блуждающие клетки в покое) встречаются в участках, богато снабженных кровеносными сосудами, а также в местах скопления жировых клеток. Они лежат поодиночке или небольшими группами, изолированно друг от друга и от других клеток и способны передвигаться. При различных раздражениях организма или при возникновении очага воспаления появляются свободные макрофаги -- полибласты. Подвижные фагоцитирующие полибласты возникают из оседлых макрофагов, малодифференцированных клеток, лимфоцитов и моноцитов. Размеры и форма их различны. Макрофаги уничтожают микроорганизмы, в них нейтрализуются токсические вещества, вырабатываются иммунные тела.

Тканевые базофилы (тучные клетки) представляют собой неправильной формы клетки с отростками и характерной зернистостью цитоплазмы. Она шириной 3,5-- 14,0 мкм и длиной 22 мкм; вырабатывают гепарин препятствующий свертыванию крови. Количество их увеличивается при некоторых заболеваниях.

Плазмоциты (плазматические клетки) встречаются в рыхлой соединительной ткани слизистой оболочки кишки сальника, различных желез, в лимфатических узлах и костном мозге. При некоторых патологических состояниях их количество резко увеличивается. Они разной формы и величины и могут возникать из лимфоцитов, ретикулярных клеток, макрофагов и др. Плазматические клетки участвуют в образовании антител, а также в обмене белка. Липоциты (жировые клетки) обладают способностью накапливать резервный жир. Они встречаются в рыхлой соединительной ткани поодиночке или группами около кровеносных сосудов. Когда липоциты скапливаются в большом количестве, вытесняя другие клетки, говорят о жировой ткани. Жировые клетки шаровидные, обычно каждая клетка содержит каплю нейтрального жира, занимающую всю центральную часть клетки. Количество жировых клеток в соединительной ткани сильно варьирует Они чаще всего образуются из адвентициальных клеток сопровождающих кровеносные капилляры.

Пигментоциты (пигментные клетки) -- вытянутые клетки с короткими, непостоянной формы отростками. Их цитоплазма содержит зерна пигмента меланина. В рыхлой соединительной ткани они встречаются в коже вокруг заднего прохода, в коже мошонки и сосков молочных желез. Их очень много в сосудистой оболочке глаза.

Плотная волокнистая соединительная ткань. В зависимости от расположения волокон эта ткань подразделяется на неоформленную и оформленную. Резкой границы между рыхлой и плотной неоформленной соединительной тканью провести невозможно. В последней меньше основного вещества, коллагеновые волокна и сеть эластических волокон плотно прилежат друг к другу, переплетаются, напоминая войлок. Клеточных элементов в ней мало. В оформленной плотной волокнистой соединительной ткани пучки коллагеновых волокон расположены в определенном направлении, соответственно механическим условиям, в которых функционирует орган. Она образует сухожилия мышц, связки, перепонки и пластинчатую соединительную ткань, покрывающую некоторые органы (периневрий, пластинчатые тельца и др.) Некоторые связки (желтые связки позвоночного столба, голосовые связки и др.) и мембраны в стенках полых органов и сосудов образованы эластической тканью, содержащей большое количество эластических волокон.

Соединительная ткань с особыми свойствами. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки имеют отростки, которыми они соединяются друг с другом, образуя сеточку (reticulum; отсюда название ткани). Ретикулярные волокна располагаются во всех направлениях. Ретикулярные волокна располагаются во всех направлениях. Ретикулярная ткань составляет остов костного мозга, лимфатических узлов и селезенки, а также встречается в слизистой оболочке кишечника, в почках и т. д. Ретикулярные клетки способны превращаться в клетки других, видов (гемоцитобласты, макрофаги, фибробласты и др.).

Ретикулоэндотелиальной системой (система макрофагов) называют совокупность всех клеток организма, способных захватывать из жидкой среды частицы коллоида и взвесей и откладывать их в цитоплазме. Такие клетки служат для уничтожения вредных для организма агентов, поступающих извне или появляющихся местно, внутри организма. Они играют важную роль в образовании иммунитета. К таким клеткам относятся макрофаги, фагоцитирующие ретикулярные клетки кроветворных органов, звездчатые клетки синусоидных кровеносных капилляров печени и др. Впервые эти клетки в единую систему объединил И. И. Мечников.

Жировая ткань является местом накопления запасных питательных веществ, поэтому ее количество меняется в зависимости от питания организма. У человека жировая ткань образует подкожный слой, находится в сальнике, брыжейке кишки, около почек и т. п. Обычно она делится прослойками рыхлой соединительной ткани на дольки. Жировые клетки содержат капли жира и чаще всего сферической или многоугольной формы. Между ними проходят коллагеновые и эластические волокна и располагаются фибробласты, тучные клетки и лимфоциты. В жировой ткани протекают активные процессы обмена веществ, в частности образования жира из углеводов.

Слизистая, или студенистая, соединительная ткань встречается только у зародыша, в частности в пупочном канатике человека. Межклеточное вещество этой ткани однородно и напоминает желе.

Пигментной тканью называют ткань, в которой содержится много пигментных клеток -- меланоцитов.

Хрящевая ткань. Эта ткань состоит из особых клеток -- хондроцитов, окруженных большим количеством межклеточного вещества. В зависимости от строения межклеточного вещества различают гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.

Гиалиновый хрящ состоит их хрящевых клеток, которые лежат в особых полостях в межклеточном веществе, обычно группами. Клетки разнообразной формы, чаще округлые или овальные. Межклеточное вещество прозрачное и состоит из коллагеновых волокон и основного вещества. Хрящ во взрослом организме образует хрящевую часть ребер, покрывает поверхности сочленяющихся костей и образует остов дыхательных путей. С возрастом наблюдаются уменьшение количества хрящевых клеток и изменение химического состава межклеточного вещества, в результате чего в нем откладываются соли кальция и происходит обызвествление хряща.

Эластический хрящ у человека образует ушную раковину, некоторые хрящи гортани и др., имеет желтоватый цвет и менее прозрачен, чем гиалиновый. В межклеточном веществе имеется большое количество эластических волокон. В нем никогда не происходит процесс обызвествления.

Волокнистый хрящ образует межпозвоночные диски, лобковый симфиз и выстилает суставные поверхности височно-нижнечелюстного, грудинно-ключичного и некоторых других суставов. Его межклеточное вещество содержит большое количество коллагеновых волокон.

Надхрящница покрывает хрящ по поверхности. Ее внутренний слой содержит особые клетки -- хондробласты, из которых развиваются хрящевые клетки -- хондроциты, в результате чего происходит рост хряща.

Костная ткань. Образуется из клеток остеоцитов межклеточного вещества, состоящего из волокон и основного вещества, содержащего неорганические соли, что делает ее крепкой.

В костной ткани постоянно происходит разрушение и созидание кости. Физиологические свойства костной ткани могут меняться с возрастом, в зависимости от питания, мышечной деятельности, при нарушении деятельности эндокринных желез и иннервации. Коллагеновые волокна костной ткани получили название оссеиновых (os -- кость); они выявляются на гистологических препаратах при специальной обработке. Неорганические вещества представлены главным образом солями кальция, образующими сложные соединения, придающие кости прочность. Органическое вещество кости -- оссеин -- делает кость гибкой и эластичной. Сочетание этих свойств создает ту прочность и легкость, которая необходима для опорной ткани. В межклеточном веществе костной ткани располагаются плоские, овальной формы полости, получившие название костных полостей. Они соединяются костными канальцами. В костной ткани встречается три вида клеток: остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеобласты -- клетки, образующие костную ткань. Встречаются в местах разрушения и восстановления костной ткани. В развивающейся кости их очень много.

Остеоциты образуются из остеобластов и имеют отростки. Тела остеоцитов лежат в костных полостях, а отростки заходят в костные канальцы. Система костных канальцев создает условия для обмена веществ между остеоцитами и тканевой жидкостью.

Остеокласты -- это большие многоядерные клетки с отростками. Они принимают участие в разрушении кости и обызвествленного хряща с образованием бухты или лакуны.

Различают два вида костной ткани -- грубоволокнистую и пластинчатую. К ней относят также и дентин зубов.

В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна образуют хорошо заметные пучки, между которыми в костных полостях лежат остеоциты. У человека эта ткань встречается лишь в процессе развития костей у зародыша, а у взрослых -- в швах черепа и у мест прикрепления к костям сухожилий.

Пластинчатая, или тонковолокнистая, костная ткань содержит коллагеновые волокна, расположенные параллельными пучками внутри пластинок или между ними. Пластинчатая костная ткань образует все кости скелета человека.

Дентин не имеет костных клеток. Тела клеток лежат вне дентина, а их отростки проходят в канальцах внутри него. Эти клетки напоминают остеобласты и называются одонтобластами.

Кость. Пластинчатая костная ткань образует компактное и губчатое костное вещество, что составляет кость. В компактном костном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке и придают веществу большую плотность. В губчатом веществе пластинки внутри кости образуют перекладины разной формы, располагающиеся в зависимости от функции кости.

Из компактного вещества состоит главным образом средняя часть длинных трубчатых костей (тело, или диафиз), а губчатое вещество образует их концы, или эпифизы, а также короткие кости; в плоских костях имеется то и другое вещество.

В компактном костном веществе костные пластинки образуют своеобразные трубчатые системы -- остеоны. Остеон является структурной единицей кости. Костные пластинки концентрически расположены вокруг кровеносных сосудов; обычно их 5--20 толщиной 3--7 мкм. Такая конструкция придает кости особую прочность. Полость в центре остеона, в которой проходит сосуд, называется центральным каналом остеона (гаверсов канал). Каналы соединяются друг с другом, а сосуды -- между собой, с сосудами костного мозга, расположенного внутри кости, и с сосудами надкостницы. Между остеонами костные пластинки идут в разных направлениях и носят название вставочных, или промежуточных. Снаружи и изнутри кости пластинки располагаются концентрически. Каналы, по которым проходят сосуды из надкостницы в кость, называются питательными. Надкостницу с костью соединяют коллагеновые волокна, которые называются прободающими, или шарпеевскими, волокнами.

Снаружи кость покрыта надкостницей (периост). Она состоит из двух слоев соединительной ткани. Внутренний слой содержит много коллагеновых и эластических волокон, а также остеокласты и остеобласты. В период роста и остеобласты надкостницы принимают участие в костеобразовании. Наружный слой построен из более плотной соединительной ткани, к нему прикрепляются связки и сухожилия мышц. Надкостница содержит большое количество сосудов и нервов.

Эндостом называется оболочка, покрывающая кость со стороны костномозгового канала. При повреждениях и переломах кости происходит ее восстановление (регенерация) за счет надкостницы, которая, разрастаясь над местом перелома, соединяет концы сломанной кости, образуя вокруг них муфту из костной ткани, получившую название костной мозоли.

4. Мышечная ткань

Двигательные процессы в организме человека и животного обусловлены сокращением мышечной ткани, обладающей сократительными структурами. К мышечной ткани относят неисчерченную (гладкую) и исчерченную (поперечнополосатую) мышечную ткань, включающую скелетную и сердечную. Сократительными элементами являются мышечные фибриллы -- миофибриллы (мышечные нити). На электронных микрофотографиях в составе миофибрилл различают более тонкие протофибриллы или миофиламенты разной толщины. Сокращение скелетных мышц влечет за собой перемещение тела в пространстве, обусловливает движение его частей; сокращение неисчерченной мышечной ткани приводит к изменению объема органов, напряжению их стенок и т. д. Обязательным условием работы мышц является их прикрепление к опорным элементам, в результате чего при сокращении мышечной ткани они приходят в движение.

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань имеет клеточное строение. Мышечная клетка -- миоцит -- веретенообразная, с заостренными концами. В ней есть ядро, цитоплазма (саркоплазма), органеллы и оболочка (сарколемма). Сократительные миофибриллы располагаются по периферии клетки вдоль ее оси. Миоциты плотно прилежат друг к другу. Опорным аппаратом в гладкой мышечной ткани являются тонкие коллагеновые и эластические волокна, расположенные вокруг клеток и связывающие их между собой.

Неисчерченная мышечная ткань сокращается медленно и способна длительно находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно малое количество энергии и не утомляясь. Такой тип сократительной деятельности называется тоническим. Гладкая мышечная ткань в отличие от скелетной не подчиняется сознанию. Этот вид ткани входит в состав стенок различных внутренних органов (желудок, кишечник, мочевой пузырь, матка и др.), кровеносных сосудов и кожи.

Исчерченные мышечные волокна представляют собой вытянутые цилиндрические образования с округлыми или заостренными концами, которыми волокна прилежат друг к другу или вплетаются в соединительную ткань сухожилий и фасций. У человека такие волокна имеют длину от нескольких миллиметров до 10 см и больше, диаметр их 12--70 мкм. Сократительным аппаратом их являются поперечнополосатые миофибриллы, которые образуют пучок волоконец, идущих от одного до другого конца мышечного волокна. Поперечная исчерченность миофибрилл объясняется чередованием участков с разными физико-химическими и оптическими свойствами. Одинаковые участки миофибрилл располагаются в волокне на одном и том же уровне, что обусловливает поперечную исчерченность всего волокна. С помощью электронного микроскопа установлено, что в состав миофибрилл входят тончайшие волоконца -- миофиламенты (протофибриллы). Мышечные волокна содержат большое количество ядер (от нескольких десятков до многих сотен), саркосомы, сходные с митохондриями других клеток, саркоплазму и покрыты сарколеммой. Скелетные мышцы богаты соединительной тканью, которая образует тонкую сеть между мышечными волокнами -- эндомизий.

Исчерченная мышечная ткань образует скелетные мышцы, мышцы рта, глотки, частично пищевода и ряд других мышц. В разных отделах эта ткань имеет свои особенности. Большая часть мышечных волокон скелетных мышц обладает высокой скоростью сокращения и быстрой утомляемостью. Этот тип сократительной деятельности называется тетаническим. Исчерченная мышечная ткань сокращается произвольно в ответ на импульсы, идущие от коры полушарий большого мозга. Однако часть мышц (межреберные, диафрагма и др.), кроме того, сокращается без участия сознания под влиянием импульсов из дыхательного центра, а мышцы глотки и пищевода сокращаются непроизвольно.

Плотная соединительная ткань, покрывающая мышцу снаружи, носит название наружного перимизия. Она проникает в глубь мышцы и проходит между пучками мышечных волокон. Это внутренний перимизий. В нем расположены сосуды и нервы. Связь мышц с сухожилиями осуществляется за счет коллагеновых волокон, оплетающих мышечное волокно и соединенных с сарколеммой.

Сердечная исчерченная мышечная ткань образует мышечную оболочку сердца -- миокард. Она образована сердечными мышечными клетками -- кардиомиоцитами. С помощью вставочных дисков эти клетки соединяются в мышечные комплексы, или сердечные мышечные волокна. Такая система соединений обеспечивает сокращение миокарда как единого целого. Атипичные кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца.

Исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань развивается из мезодермы. Клетки, из которых развиваются мышечные волокна, называются миобластами. В определенных условиях мышечная ткань может восстанавливаться, однако, если благоприятные условия отсутствуют, мышечная ткань замещается соединительной тканью, образующей рубец.

эпителий железа ткань клетка

5. Нервная ткань

Нервная ткань является основным компонентом нервной системы. Она состоит из нервных клеток и клеток нейроглии. Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками и осуществляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры.

Нервные клетки -- нейроны, или нейроциты, представляют собой отростчатые клетки. Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3--4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные. Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую, длина отростков от нескольких микрон до 1,0--1,5 м.

Различают два вида отростков нервной клетки. Отростки первого вида проводят импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, они называются нейритами, или аксонами. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе. Отростки второго вида называются дендритами, они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Эти отростки проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты -- чувствительные нервные окончания, или рецепторы.

По количеству отростков нейроны делятся на биполярные (двухполюсные) -- с двумя отростками, мультиполярные (многополюсные) -- с несколькими отростками. Особо выделяют псевдоуниполярные (ложные однополюсные) нейроны, нейрит и дендрит которых начинаются от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением. Такая форма характерна для чувствительных нейроцитов.

Нервная клетка имеет одно ядро, содержащее 2--3 ядрышка. Цитоплазма нейронов, помимо органелл, характерных для любых клеток, содержит хроматофильное вещество (вещество Ниссля) и нейрофибриллярный аппарат. Хроматофильное вещество представляет собой зернистость, образующую в теле клетки и дендритах не резко ограниченные глыбки, окрашивающиеся основными красителями. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза, т. е. растворения.

Другим характерным компонентом цитоплазмы нервных клеток являются Тонкие нити - нейрофибриллы. В отростках они лежат вдоль волокон параллельно друг пруту, в теле клетки образуют сеть.

Нейроглия представлена клетками различной формы и величины, которые делятся на две группы: макроглию (глиоциты) и микроглию (глиальные макрофаги). Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки головного мозга. Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, образуют оболочки нервных волокон и входят в состав нервных окончаний. Клетки микроглии подвижны и способны фагоцитировать.

Нервными волокнами называются отростки нервных клеток (осевые цилиндры), покрытые оболочками. Оболочка нервных волокон (нейролемма) образована клетками, которые называются нейролеммоцитами (шванновские клетки). В зависимости от строения оболочки различают безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные) нервные волокна. Безмиелиновые нервные волокна характеризуются тем, что леммоциты в них лежат плотно друг к другу и образуют тяжи протоплазмы. В такой оболочке располагаются один или несколько осевых цилиндров. Миелиновые нервные волокна имеют более толстую. оболочку, внутренняя часть которой содержит миелин. При обработке осмиевой кислотой гистологических препаратов миелиновая оболочка окрашивается в темно-коричневый цвет. На определенном расстоянии в миелиновом волокне расположены косые белые линии -- насечки миелина и сужения -- узлы нервного волокна (перехваты Ранвье). Они соответствуют границам леммоцитов. Миелиновые волокна толще безмиелиновых, их диаметр 1-20 мкм.

Пучки миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, покрытые соединительнотканной оболочкой, образуют нервные стволы, или нервы. Соединительнотканная оболочка нерва называется эпиневрием. Она проникает в толщу нерва и покрывает пучки нервных волокон (периневрий) и отдельные волокна (эндоневрий). В эпиневрии располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, которые проходят в периневрий и эндоневрий.

Перерезка нервных волокон вызывает дегенерацию периферического отростка нервного волокна, при которой он распадается на участии различной величины. На месте перерезки возникает воспалительная реакция и образуется рубец, через который в дальнейшем возможно прорастание центральных отрезков нервных волокон при регенерации (восстановлении) нерва. Регенерация нервного волокна начинается с интенсивного размножения леммоцитов и образования из них своеобразных лент, проникающих в рубцовую ткань. Осевые цилиндры центральных отростков образуют на концах утолщения -- колбы роста и врастают в рубцовую ткань и ленты леммоцитов. Периферический нерв растет со скоростью 1--4 мм/сут.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами-- нервными окончаниями. По функции различают три группы нервных окончаний: чувствительные, или рецепторы, двигательные и секреторные, или эффекторы, и окончания на других нейронах -- межнейрональные синапсы.

Чувствительные нервные окончания (рецепторы) образованы концевыми, разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды (экстерорёцепторы) и от внутренних органов (интерорецепторы). Различают свободные нервные окончания, состоящие только из концевого ветвления отростка нервной клетки, и несвободные, если в образовании нервного окончания принимают участие элементы нейроглии. Несвободные нервные окончания могут быть покрыты соединительнотканной капсулой. Такие окончания называются капсулированными: например, пластинчатого тельца (тельца Фатера--Пачини). Рецепторы скелетных мышц называются нервно-мышечными веретенами. Они состоят из нервных волокон, ветвящихся на поверхности мышечного волокна в виде спирали.

Эффекторы бывают двух типов -- двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми разветвлениями нейритов двигательных клеток в мышечной ткани и называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания. Названные виды нервных окончаний представляют собой нервно-тканевой синапс.

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой. В синапсе нервный импульс проходит только в одном направлении (с нейрита на тело или дендриты другой клетки). В различных отделах нервной системы они устроены по-разному.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Виды эпителиальной ткани. Однослойный плоский эпителий. Мерцательный или реснитчатый, цилиндрический эпителий. Основные виды и функции соединительной ткани. Овальные тучные клетки, фибробласты. Плотная соединительная ткань. Функции нервной ткани.

презентация , добавлен 05.06.2014


Функции крови, ее форменные элементы. Атипичные формы эритроцитов. Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань, ее функции. Общая особенность плотной волокнистой соединительной ткани. Ретикулярные клетки и волокна. Назначение эндотелия.

контрольная работа , добавлен 17.06.2014


Общая характеристика и свойства эпителиев. Комплексная классификация эпителиев высших позвоночных: базальная мембрана, покровный эпителий кожи. Специализированные клетки эпидермиса, их особенности и выполняемые функции. Эпителий слизистых оболочек.

лекция , добавлен 09.12.2010


Основные положения гистологии, которая изучает систему клеток, неклеточных структур, обладающих общностью строения и направленных на выполнение определенных функций. Анализ строения, функций эпителия, крови, лимфы, соединительной, мышечной, нервной ткани.

реферат , добавлен 23.03.2010


Изучение понятия соединительной ткани, которая составляет примерно 50% от массы тела. Рыхлая, плотная соединительная ткань, хрящ, кость, кровь. Строение соединительной ткани по Слуцкому. Межклеточный органический матрикс соединительной ткани. Коллаген.

презентация , добавлен 02.12.2016


Виды, функции и особенности тканей. Эпителиальная, соединительная и нервная ткань. Понятие и функции клетки. Связь человека и всех живых существ между собой соединительными структурами. Питание и обмен веществ клетки. Кровь как внутренняя среда организма.

конспект урока , добавлен 22.01.2011


Процессы анаболизма и катаболизма в организме, обмен энергией. Происхождение разновидностей мерцательного эпителия, особенности их строения. Костная ткань, костные клетки (остеоциты). Отличие строения мякотного нервного волокна от безмякотного.

контрольная работа , добавлен 21.11.2010


Функции и строение эпителия, регенерация его клеток. Типы соединительной ткани, преобладание межклеточного вещества над клетками. Химический состав и физические свойства межклеточного вещества. Костная, жировая, хрящевая, мышечная и нервная ткани.

реферат , добавлен 04.06.2010


Уровень клеточной организации, промежуточное отношение клеток и всего организма. Основные группы тканей. Мышечная, нервная, эпителиальная и соединительная ткань. Состав слизистых оболочек. Верхушечная, боковая и вставочные меристемы растительных тканей.

презентация , добавлен 11.05.2012


Изучение видов тканей внутренней среды – комплекса тканей, образующих внутреннюю среду организма и поддерживающих ее постоянство. Соединительная ткань – главная опора организма. Трофическая, опорно-механическая, защитная функция ткани внутренней среды.

Прежде чем подвергать нервную ткань гистологическому анализу, необходимо подготовить препарат, т.е. правильно взять материал и зафиксировать. Как правило, исследуется нервная ткань умерших организмов. И самый распространенный способ изучения – это способ с предварительной окраской. Окраска обуславливается свойством некоторых металлов образовывать на телах или отростках нейронов соединения, которые при действии восстановителя дают черный либо другой цвет.

Вещество Ниссля выявляется окраской метиленовым синим . Используют люминесцентную микроскопию с предварительным введением раствора трипафлавина , который создает красное свечение безмякотных волокон и зеленоватую флюоресценцию мякотных.

Для фиксации нервной ткани перед окраской используют 10-20% раствор формалина , большие куски (головной мозг) помещают на 24 часа в 5% формалина нафизиологическом растворе (NaCl), после чего переносят в 10% раствор формалина. После этого вырезаются необходимые кусочки и выдерживаются либо в свежем формалиновом растворе, либо в др. фиксаторах (спирт, суржа, др.).

Некоторые методы предполагают первоначальную фиксацию в смеси формалина с бромистым аммоминием , либо в смеси спирта и аммиака. Используется также хлороформ, двухромовокислый калий, азотная кислота.

В дальнейшем кусочки мозга заливают в парафиновые блоки с помощью которых изготавливают микросрезы толщиной до 120 мкм. Готовые срезы наклеивают на предметное стекло и приступают к окраске. Осаждение солей металлов на клеточных мембранах делает их видимыми. Применяют также метод замороженных срезов, высушивания. Препараты можно окрашивать гематоксилином , эозином , пикрофуксином , хромовой кислотой , тионином , толуидиновым синим , крезиловым фиолетовым , галлоцианином , серебром , свинцом , золотом , молибденом , осмиевой кислот .ой .

5.Современные методы исследования анатомии цнс.

Каждая наука имеет свои методы исследования, свои способы познания объекта изучения, постижения научной истины. Методы, применяемые в анатомии, позволяют изучать как внешнее, так и внутреннее строение человека.

Соматоскопия - осмотр тела - дает сведения о форме тела и его частей, их поверхности, рельефе. Рельеф тела образуют возвышения различной формы и углубления - ямки, отверстия, борозды, щели, складки, кожные линии. Возвышения и углубления зависят отчасти от свойств самой кожи, но преимущественно от анатомических образований, расположенных сразу под кожей или более глубоко.

Соматометрия - измерение тела и его частей - дополняет данные осмотра. Основные размеры тела - общая его длина (рост), окружность грудной клетки, ширина плеч, длина конечностей - используются для суждения о телосложении человека, для оценки его физического развития. Измерение отдельных частей тела используется во многих областях медицины. Например, измерение позвоночного столба применяется для характеристики осанки тела, определение размеров таза необходимо в акушерской практике.

Пальпация - прощупывание тела руками и пальцами - позволяет найти костные опознавательные точки, определить пульсацию артерий, положение и состояние внутренних органов, лимфатических узлов.

Вскрытие трупов и препарирование - старейшие, но не потерявшие своего значения, методы. С этими двумя методами связано в первую очередь развитие анатомии как науки. Вскрытия в научных целях впервые стали производиться в древних рабовладельческих государствах. Великий ученый эпохи Возрождения Андрей Везалий разработал и довел до совершенства метод препарирования. Начиная с Везалия, метод препарирования становится главным в анатомии, с его помощью была получена основная масса сведений о строении человеческого тела.

Мацерация - также один их древнейших методов анатомии. Он представляет собой процесс размачивания мягких тканей с последующим их размягчением и отгниванием и применяется, в частности, для выделения костей.

Метод инъекции - применяется с XVII - XVIII веков. В широком смысле под этим подразумевают заполнение полостей, щелей, просветов, трубчатых структур в человеческом теле окрашенной или бесцветной уплотняющей массой. Это часто делают в целях получения слепка исследуемой полости или сосуда, а также для того, чтобы этот сосуд легче было отделить от окружающих тканей. В настоящее время метод инъекции применяется, главным образом, для изучения кровеносных и лимфатических сосудов. Этот метод сыграл прогрессивную роль в развитии анатомических знаний, в частности, он позволил узнать ход и распределение кровеносных и лимфатических сосудов внутри органов, выяснить протяженность сосудов, особенности их хода.

Метод коррозии - в общих чертах заключается в том, что трудно препарируемые ткани удаляются путем вытравливания их кислотами или при постепенном отгнивании в теплой воде. Предварительно кровеносные сосуды или полость органа наполняют массой, которая не разрушается под действием кислоты. Следовательно, этот метод тесно связан с методом инъекции. Метод коррозии дает более точные данные относительно хода и расположения кровеносных сосудов, чем метод простого препарирования. Недостатком метода является то, что после удаления тканей теряются естественные топографические взаимоотношения между отдельными частями органа.

Метод окрашивания - имеет целью контрастную цветовую дифференцировку различных элементов организма. В качестве красок используются вещества животного (кармин) или растительного (гематоксилин) происхождения, искусственные анилиновые или каменноугольные (метиленовый синий, фуксин) краски или соли металлов.

В XIX веке для изучения топографических отношений в организме был предложен метод распила замороженных трупов (пироговские срезы) . Достоинство этого метода состоит в том, что на определенном участке тела сохраняется существующее в действительности взаиморасположение между различными образованиями. Он позволил уточнить анатомические данные почти обо всех областях человеческого тела и тем самым способствовал развитию хирургии. Пользуясь этим методом, великий русский хирург и топографоанатом Н.И.Пирогов составил атлас распилов тела человека в различных направлениях и заложил основы хирургической анатомии. Полученные на пироговских срезах данные могут быть дополнены сведениями о соотношении тканей, если изготовить срез толщиной несколько микрометров и обработать его гистологическими красителями. Такой метод носит название гистотопографии . По серии гистологических срезов и гистотопограмм можно восстановить изучаемое образование на рисунке или объемно. Такое действие представляет собой графическую или пластическую реконструкцию.

В конце XIX века немецкий анатом В.Шпальтегольц разработал метод просветления анатомических препаратов. Под просветлением тканей понимают такую обработку органов или их частей, при которой изучаемый объект на фоне просветленных тканей становится хорошо видимым. Метод просветления чаще всего используется для изучения нервной и сосудистой систем.

На протяжении XIX века совершенствовались микроскопические методы, и от анатомии отделилась гистология как самостоятельная научная и учебная дисциплина.

В начале XX века харьковский анатом В.П.Воробьев разработал метод макро-микроскопического исследования , сущность которого заключается в тонком препарировании окрашенных объектов (мелких сосудов, нервов) с последующим изучением их под бинокулярной лупой. Данный метод открыл новую, пограничную область исследования анатомических структур. Этот метод имеет ряд разновидностей: препарирование под падающей каплей, под слоем воды. Он может дополняться разрыхлением соединительной ткани кислотами, избирательной окраской изучаемых структур (нервов, желез), инъекцией трубчатых систем (сосудов, протоков) окрашенными массами.

На рубеже прошлого и нынешнего столетия в анатомию вошел рентгеновский метод . Рентгеновские лучи были открыты в 1895 году. И уже в 1896 году их применили для изучения скелета отечественные анатомы П.Ф.Лесгафт и В.Н.Тонков. Преимущество рентгеновского метода перед методами, ранее применявшимися в анатомии, состоит в том, что он позволяет изучать строение живого человека, видеть функционирующие органы, исследовать в динамике их возрастные изменения. Рентгеновская анатомия выделилась в особый раздел анатомии, необходимый для клиники. В настоящее время помимо рентгеноскопии и рентгенографии применяют специальные рентгеновские методы. Стереорентгенография дает объемные изображения частей тела и органов. Рентгенокинематография позволяет изучать движения органов, сокращения сердца, прохождение контрастного вещества по сосудам. Томография - послойная рентгеновская съемка - дает четкое, без посторонних наслоений, изображение анатомических образований, расположенных в снимаемом слое. Компьютерная томография позволяет получать изображения поперечных срезов головы, туловища, конечностей, на которых органы и ткани различаются по их плотности. Электрорентгенография позволяет получить рентгеновское изображение мягких тканей (кожи, подкожной клетчатки, связок, хрящей, соединительнотканного каркаса паренхиматозных органов), которые на обычных рентгенограммах не выявляются, так как почти не задерживают рентгеновские лучи. Рентгеноденситометрия позволяет прижизненно определять количество минеральных солей в костях.

Изучению анатомии на живом человеке служат методы эндоскопии - наблюдения с помощью специальных оптических приборов внутренней поверхности органов: гортани - ларингоскопия, бронхов - бронхоскопия, желудка - гастроскопия и других.

Ультразвуковая эхолокация (эхография), основанная на различиях акустических свойств органов и тканей, позволяет получить изображения некоторых органов, которые трудно поддаются рентгеновскому исследованию, например, печени, селезенки.

Для решения ряда анатомических задач применяются гистологические и гистохимические методы , когда объект исследования может быть обнаружен при увеличениях, позволяющих производить световую микроскопию.

Активно внедряется в анатомию электронная микроскопия , позволяющая видеть структуры столь тонкие, что они не видны в световом микроскопе. Перспективен метод сканирующей электронной микроскопии , дающий как бы объемное изображение объекта исследования как при малых, так и при больших увеличениях.

Современная анатомия, как и медицина в целом, развивается в русле научно-технического прогресса. Это выражается в усилении взаимосвязи анатомии с другими научными дисциплинами, возрастании роли эксперимента в научных исследованиях, в применении новых технических методов. Анатомия использует достижения физики, химии, кибернетики, информатики, математики, механики. Свои достижения анатомия ставит на службу медицине.

6.С анатомией тесно связаны другие морфологические науки:

Цитология;

Гистология - наука о тканях;

Эмбриология, которая изучает процессы образования половых клеток, оплодотворение, зародышевое развитие организмов.

1. Анатомия (греч. «anatemno »– рассекаю) является самой древней из наук о строении человеческого тела. Раздел этой науки – анатомия ЦНС – изучает морфологию нервной системы на органном уровне.

2. Гистология ЦНС (греч. «histos » – ткань) изучает строение нервной системы на тканевом и клеточном уровнях.

3. Цитология (греч. «сytos » – клетка) изучает строение нейронов и клеток глии на клеточном и субклеточном уровнях.

4. Биохимия и молекулярная биология изучают строение нейронов и вспомогательных клеток нервной системы на субклеточном и молекулярном уровнях.

5. Следующая группа дисциплин изучает функции нервной системы с помощью экспериментов и моделирования процессов, происходящих в ней:

6. Физиология ЦНС исследует общие закономерности функционирования нервных клеток, отдельных структур ЦНС и всей нервной системы в целом.

7. Физиология анализаторов (сенсорных систем) изучает работу структур, воспринимающих и перерабатывающих информацию.

Из наук, имеющих прикладное значение, знание анатомии ЦНС необходимо, в первую очередь, в медицине (7). Функции ЦНС и их связь с различными отделами и структурами мозга изучаются клиницистами, наблюдающими за больными людьми * . Особенно большой вклад сделан врачами таких медицинских специальностей, как невропатология и нейрохирургия, отоларингология, психиатрия.

Все вышеперечисленные науки изучают работу ЦНС с помощью объективных методов исследования. В отличие от них, психология (8) и нейропсихология (9) делают упор на субъективные, косвенные методы изучения психики человека и процессов в ЦНС, лежащих в её основе. Однако современная психология, особенно клиническая психология, уже не мыслима без знаний, полученных точными науками, позволяющими не умозрительно предполагать, а точно знать механизмы психических нарушений и возможные пути их компенсации. Это связано с тем, что, несмотря на наличие у человека сложной психики, речи, сознания, интеллекта и социального характера его существования (то, что называется духовной и социальной сущностью человека), он остаётся биологическим субъектом, и биологические законы определяют или, по крайней мере, влияют на все высшие функции человека.

Изучение ЦНС традиционно начинается с анатомии, так как без знания основных элементов нервной системы и их взаимосвязей невозможно изучать функции ЦНС. При изучении связи поведения со структурами и функциями ЦНС учёные опираются на основной постулат современной неврологии (нейробиологии), который гласит, что всё многообразие и уникальность психической деятельности человека, функции здорового и больного мозга могут быть объяснены из особенностей строения и свойств основных анатомических структур мозга

7.Значение анатомии цнс для психологии.

ия человека - наука, изучающая строение человеческого организма и закономерности развития этого строения. Современная анатомия, являясь частью морфологии, не только исследует строение, но и старается объяснить принципы и закономерности формирования определенных структур. Анатомия центральной нервной системы (ЦНС) является частью анатомии человека. Знание анатомии ЦНС необходимо для понимания связи психологических процессов с теми или иными морфологическими структурами как в норме, так и при патологии.

8. Онтогенез - это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию): в результате морфогенеза формируется репродуктивно зрелая особь. Онтогенез характеризуется устойчивостью - гомеорезом. Гомеорез - это стабилизированный поток событий, который представляет собой процесс реализации генетической программы строения, развития и функционирования организма.

Онтогенез делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй -- от момента рождения и до смерти. онтогенез развитие организм

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период -- от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й -- 10-й день -- новорожденные; 10-й день -- 1 год -- грудной возраст; 1--3 года -- раннее детство; 4--7 лет -- первое детство; 8--12 лет -- второе детство; 13--16 лет -- подростковый период; 17--21 год -- юношеский возраст; 22--35 лет -- первый зрелый возраст; 36--60 лет -- второй зрелый возраст; 61--74 года-- пожилой возраст; с 75 лет -- старческий возраст, после 90 лет -- долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости -- бластоцели.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия

Передний пузырь -- конечный мозг -- разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки -- извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору

больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты -- глазные пузыри, которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание -- воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза -- нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал -- Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной -- ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок-- сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются -- как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга -- теменной прогиб, в области заднего мозга -- мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной -- затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой -- внутрь.

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг -- составляют ствол головного мозга (trщncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды -- центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона (telencephalon и diencйphalon) создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300--400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4--5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20--29 годам, а женщин к 15--19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

9. Нервная трубка - зачаток 0%A6%D0%9D%D0%A1"ЦНС у 0%A5%D0%BE%D1%80%D0%B4%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5"хордовых, образующийся в процессе 0%9D%D0%B5%D0%B9%D1%80%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D1%8F"нейруляции из нервной пластинки.

В поперечном сечении в ней вскоре после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу:

Эпендимный - псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки.

Мантийная зона, или плащевой слой - содержит мигрирующие, 0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F"пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя.

Наружная краевая зона - слой, где образуются нервные волокна.

В центре нервной трубки находится первичный желудочек.

Развитие нервной трубки происходит по следующему механизму: делящиеся клетки 0%AD%D0%BF%D0%B5%D0%BD%D0%B4%D0%B8%D0%BC%D0%B0"эпендимы выходят в мантийную зону, где развиваются либо по нейробластальному пути - закрепляются и пускают отростки, выходящие в наружную краевую зону, либо по глиобластальному - не прикрепляются и превращаются в глиальные клетки .

Источники развития нервной ткани

Морфофункциональная характеристика нейроцитов

Классификация нейронов

Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов

Классификация, морфофункциональная характеристика нервных волокон

Понятие о рефлекторной дуге

Гематоэнцефалический барьер

Возрастные изменения, регенерация нервной ткани

Источники развития нервных тканей

Нервная ткань является основным тканевым элементом нервной системы, как соматической, так и вегетативной.

Функции:

Регулирует деятельность всех тканей и органов

Осуществляет взаимосвязь всех органов и систем в условиях целого организма (интегрирует)

Обеспечивает связь человека с окружающей средой (адаптирует)

Обеспечивает гомеостаз

Развитие:

Источником развития нервной ткани является нейроэктодерма. В результате нейруляции из дорсальной эктодермы образуется нервная трубка и ганглиозная пластинка. Эти зачатки состоят из малодифференцированных клеток первого дифферона - медулобластов , которые интенсивно делятся митозом. Медулобласты, в свою очередь, очень рано начинают дифференцироваться и дают начало еще 2 дифферонам: нейробластическому дифферону (нейробласты - молодые нейроциты - зрелые нейроциты (нейроны)); спонгиобластическому дифферону (спонгиобласты – глиобласты - макроглиоциты).

Нейробласты в цитоплазме имеют хорошо выраженную гранулярную ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии и нейрофибриллы и характеризуются наличием одного отростка (аксона). Они способны к миграции, но утрачивают способность к делению.

Молодые нейроциты интенсивно растут, у них появляются дендриты, в цитоплазме образуется базофильное вещество, формируются первые синапсы.

Стадия зрелых нейроцитов - самая длительная стадия; в ходе нее нейроциты приобретают свои окончательные морфофункциональные особенности, у клеток увеличивается количество синапсов.

Нейроны и макроглиоциты – основные клетки нервной ткани.

Элементы второго дифферона – микроглиоциты образуются из клеток крови моноцитарного ряда (клетки Гортега). Функция их - защитная, они являются мозговыми макрофагами, имеют отростки и способны к свободному передвижению. При раздражении они меняют свою форму, становятся шарообразными, отростки увеличиваются, образуются выпячивания мембраны. Такие клетки способны распознавать и разрушать АГ попавшие в нервную ткань, а так же поврежденные и старые нейроны.

Морфофункциональная характеристика нейронов

Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (синонимы: нейроцит, нервная клетка, неврон), окруженный глией.

Каждый нейрон состоит из:

Тело нейрона

Отростков

Окончаний

Размеры тел нейронов широко варьирует от 5 до 150 мкм.

Ядро нейроцита – обычно одно крупное, круглое, содержит сильно деконденсированный (эу-) хроматин; в нем находится несколько или 1 хорошо выраженное ядрышко. Множественные ядра встречаются у нейронов только вегетативной нервной системе (в ганглиях шейки матки и предстательной железы в нейронах могут содержать до 15 ядер).

В цитоплазме имеется хорошо выраженная гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Под световым микроскопом цитоплазма базофильна из-за наличия базофильного вещества (синоним: хроматофильная субстанция, тигроид, субстанция Ниссля). В конце 19 века Ф. Ниссль впервые описал в цитоплазме нейронов зерна, выявленные при окраске анилиновыми красителями (толуидиновым синим). Базофильное вещество встречается в перикарионе и дендритах, но отсутствует в аксонах, начиная от аксонального холмика Количество его меняется в зависимости от функционального состояния нейрона (при активной работе клетки – увеличивается). При электронной микроскопии выявлено, что базофильное вещество нейроцитов соответствует гранулярной ЭПС.

В цитоплазме нейроцитов содержится органоид специального назначения нейрофибриллы , состоящие из нейрофиламентов и нейротубул. Нейрофибриллы - это фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм из спиралевидно закрученных белков; выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейрона беспорядочно, а в отростках - параллельными пучками. Функция их: опорно-механическая (формирование цитоскелета) и участие в транспорте веществ по нервному отростку.

В телах нейронов содержится 2 вида пигмента : меланин и липофусцин (пигмент изнашивания). В 70х гг. 20 века появилась новая теория, по которой липофусцин участвует в энергообмене клеток с высокой импульсной активностью при дефиците кислорода (гипоксии).

Отличительной особенность нейроцитов является обязательное наличие отростков , которые могут достигать до 1,5 метров в длину, их образование является характерной чертой всех зрелых нейронов. Среди отростков различают аксон - аxon (ось) у клетки всегда только 1, обычно длинный отросток; проводит импульс от тела нейроцита к другим клеткам (клеткам мышцы, железы или телам нейронов) и дендрит – dendron (дерево) - у клетки 1 или чаще несколько, обычно сильно разветвляется и проводит импульс к телу нейроцита .

Аксон и дендрит - это отростки клетки, покрытые цитолеммой, внутри содержат нейрофиламенты, нейротрубочки, митохондрии, везикулы. Обнаружено, что в отростках существует течение цитоплазмы от тела нейрона на периферию – антероградный ток . Выделяют медленный антероградный ток со скоростью 1-5 мм/сут. и быстрый транспорт белков, предшественников нейромедиаторов и др. (50-2000 мм/сут). Причем при транспорте веществ по отросткам большую роль играют нейротубулы, белки кинезин и динеин. Антероградный транспорт необходим для обеспечения роста аксонов при развитии и регенерации. В аксонах, кроме того, существует ретроградная быстрая транспортировка веществ (от периферии к телу нейроцита) со скоростью 50-70 мм/сут.. Так транспортируются, например, факторы роста нервов, а также некоторые вирусы.

Благодаря аксональному транспорту осуществляется постоянная связь между телом клетки и отростками.

Нервные отростки заканчиваются концевыми аппаратами – нервными окончаниями . Выделяют три вида нервных окончаний

Окончания, образующие нейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой (бывают синапсы с химической передачей, с электрической передачей и смешанные).

Эффекторные нервные окончания (передающие нервный импульс на ткани рабочего органа либо выбрасывающие нейросекрет в кровь) – двигательные и секреторные.

Рецепторные нервные окончания (чувствительные, воспринимающие внешние или внутренние раздражители) - рецепторы.

Классификация нейронов

По форме нейроны бывают:

звездчатые, пирамидные, веретеновидные, паукообразные, округлые и др.

По функции нейроны делятся на:

афферентные (чувствительные, рецепторные) – генерируют нервный импульс под действием раздражителей и передают его в нервный центр;

ассоциативные (вставочные) - осуществляют связь между нейронами;

эффекторные или эфферентные (двигательные или секреторные) – передают нервный импульс на клетки рабочих органов или вырабатывают первичный нейросекрет в кровь.

По строению (количеству отростков) нейроны бывают:

униполярные - с одним отростком аксоном (у человека такую форму имеют нейробласты);

биполярные:

Истинные биполярные (аксон и дендрит отходят от тела нейроцита раздельно) – нейроны сетчатки глаза, спиралевидного ганглия внутреннего уха;

Псевдоуниполярные (от тела нейроцита аксон и дендрит отходят вместе как один отросток и на определенном расстоянии разделяются на два) – нейроны чувствительных спинальных узлов.

мультиполярные - с 3 и более отростками – большинство нейронов ЦНС.

По оказываемому эффекту:

возбуждающие

тормозные

смешанные.

По отношению к системам:

соматические

вегетативные

Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов

В 1846 г. Немецкий патолог Р. Вирхов обнаружил в нервной ткани клетки, которым дал название глия (glia – клей). Он предположил, что эти клетки необходимы, чтобы склеивать нейроны.

Сегодня глиоциты рассматривают как вспомогательные клетки нервной ткани.

Функции (около 17):

1. Трофическая

   Разграничительная

   Секреторная

   Защитная

Выделяют следующие виды глии: макроглию (глиоциты) и микроглию.

Среди макроглиоцитов различают: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.

1. Эпендимоциты: По строению напоминают эпителий, участвует в образовании и регуляции состава ликвора. Выделяют 3 типа клеток:

а. Эпендимоциты 1 типа - лежат на базальной мембране мягкой мозговой оболочки и участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера, через который проходит ультрафильтрация крови с образованием спинномозговой жидкости субарахноидального пространства.

в. Эпендимоциты 2 типа - выстилают спинномозговой канал и все желудочки мозга. Они кубической формы, в цитоплазме хорошо развиты секреторные органеллы и митохондрии, содержится жировые и пигментные включения. На апикальной поверхности они имеют реснички, которые, двигаясь, создают однонаправленный ток спинномозговой жидкости. Реснички развиты у детей, у взрослых же они редуцируются и сохраняются лишь в Сильвиевом водопроводе. Эти клетки синтезируют в просвет желудочков мозга цереброспинальную жидкость.

с. Танициты– находятся на боковых поверхностях стенки III желудочка мозга и срединного возвышения ножки гипофиза, кубической или призматической формы, апикальная поверхность покрыта микроворсинками, а от базальной отходит длинный отросток, пронизывающий всю толщу головного мозга и заканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносных капиллярах. Они транспортируют вещества из спинномозговой жидкости трансцеребрально в кровь.

2. Астроциты: Это мелкие, похожие на звезды клетки с многочисленными отростками, отходящими во все стороны.

Астроциты подразделяются на 2 типа:

а. Протоплазматические: их много в сером веществе ЦНС. Имеют большое ядро, развитую ЭПС, рибосомы и микротрубочки, а также значительное количество ветвящихся отростков. Выполняют трофическую и разграничительную функцию.

в. Волокнистые астроциты: их много в белом веществе ЦНС. Это небольшие клетки, которые имеют 20-40 гладкоструктурированных слабоветвящихся отростков, образующих глиальные волокна. Основная их функция – опорная, разграничительная, трофическая.

Все астроциты одними отростками контактируют с кровеносными капиллярами, образуя периваскулярные глиальные мембраны, а другими с нервными клетками или их отростками.

3. Олигодендроциты : их наибольшее количество. Они окружают тела нейронов как в периферической (мантийные клетки (сателлиты)), так и в центральной нервной системе (центральные глиоциты), а так же нервные волокна (нейролеммоциты или Шванновские клетки). Имеют овальную или угловатую форму и несколько коротких слаборазветвленных отростков. Они бывают светлые, темные и промежуточные. При электронной микроскопии выявлено, что плотность цитоплазмы приближается к плотности у нервных клеток, но они не содержат нейрофиламентов. Они осуществляют трофику нейронов и отростков, синтезируют компоненты оболочек нервных волокон, регулируют регенерацию нервных волокон.

Классификация, морфофункциональная характеристика нервных волокон

Нервное волокно - отросток нервной клетки, окруженный леммоцитами.

Классификация:

По отношению к системам:

соматические

вегетативные

По отношению к нервным узлам:

1. преганглионарные

   постганглионарные

По наличию миелина:

безмиелиновые (безмякотные)

миелиновые (мякотные)

По скорости проведения нервного импульса

волокна типа А (быстропроводящие)

волокна типа В

волокна типа С (медленнопроводящие)

Формирование волокон

При формировании безмиелинового нервного волокна осевой цилиндр (аксон) прогибает цитолемму леммоцита и продавливается до центра клетки; при этом осевой цилиндр отделен от цитоплазмы цитолеммой леммоцита и подвешен на дупликатуре этой мембраны (брыжейка или мезаксон). В продольном срезе безмиелинового волокна осевой цилиндр покрыт цепочкой леммоцитов, как бы нанизанных на этот осевой цилиндр. Как правило, в каждую цепочку леммоцитов погружаются одновременно с разных сторон несколько осевых цилиндров и образуется так называемое "безмиелиновое волокно кабельного типа". Безмиелиновые нервные волокна имеются в постганглионарных волокнах рефлекторной дуги вегетативной нервной системы. Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится со скоростью 1-5 м/сек. 2. Начальный этап формирования миелинового волокна аналогичен безмиелиновому волокну. В дальнейшем в миелиновом нервном волокне мезаксон сильно удлиняется и наматывается на осевой цилиндр много крат раз, образуя много слоев. При электронной микроскопии каждый завиток мезаксона виден как чередование светлых и темных полос. Светлый слой шириной 8-12 нм, соответствует слоям липидов двух мембран, посередине и по-поверхности видны темные линии – это молекулы белков. Цитоплазма леммоцита также как и ядро оттесняется на периферию и образует поверхностный слой волокна. В продольном срезе миелиновое нервное волокно также представляет цепочку леммоцитов, "нанизанных" на осевой цилиндр. Границы между соседними леммоцитами в волокне называются перехватами Ранвье. Большинство нервных волокон в нервной системе по строению являются миелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится со скоростью до 120 м/сек. Места, где слои мезаксона расходятся, называются насечками Шмидта-Лантермана. Последние можно увидеть только у волокон периферического нерва (из-за скорости роста отростков происходит натяжение мезаксона), в ЦНС у нервных волокон насечек нет.

Понятие о рефлекторной дуге

Нервная ткань функционирует по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе. Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов чувствительного и двигательного. Более подробное описание будет представлено в разделе «Морфология спинного мозга».

Гематоэнцефалический барьер

В конце IX – начале XX веков впервые возникло понятие гистогематического барьера, но еще в 1885 году П. Эрлих придал особую значимость изучению обменных процессов между кровью и нервной тканью, выделив на первое место гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). Он писал, что этот барьер имеет как научное значение, так и клиническое. Окончательно термин «ГЭБ» был утвержден в 1921 г. после работ Л. Штерн и Р. Готье по изучению проницаемости сосудов головного мозга для различных красителей, когда было продемонстрировано отсутствие красителя трипанового синего, введенного в общий кровоток, в веществе нервной ткани мозга, в то время как практически все другие ткани и органы были окрашены в синий цвет.

В настоящее время выделены 8 особых гистогематических барьеров, с различными уровнями организации барьерных функций, направленными на обеспечение общего и локального гомеостаза конкретного органа. К таким гистогематическим барьерам относятся: гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематотестикулярный, аэрогематический, гематотиреоидальный, гематотимический, плацентарный и гематоренальный. Гематоэнцефалический барьер представляет особую морфологическую систему, обеспечивающую гомеостаз нервной ткани. Функциональные механизмы барьера неоднозначны и включают как усиливающие, так и тормозящие процессы транспорта веществ из крови и мозга во встречных направлениях. Выделяют ГЭБ I и II типов.

Первым, и главным структурным элементом ГЭБ I типа является монослой эндотелия . Клетки эндотелия имеют толщину в безъядерной зоне от 200 до 500 нм, в области ядра до 2-3 мкм. Внутри эндотелиоцитов очень мало органелл и микропиноцитозных пузырьков. В клетках эндотелия капилляров этого типа отсутствуют фенестры.

Второй структурной единицей ГЭБ этого типа является базальная мембрана , которая имеет непрерывный характер и всегда хорошо выражена, ее толщина 40-80 нм.

Следующий составной компонент ГЭБ – это распластанный по поверхности базальной мембраны отросток клетки астроглии . Очень часто этот отросток называют «сосудистая ножка». В совокупности, контактирующие с помощью плотных контактов сосудистые ножки астроцитов, создают единую глиальную мембрану, в виде муфты покрывающую с поверхности капилляр. Представление о ГЭБ было – бы неполным, если не учесть контакта астроцитарного глиоцита с олигодендроглией – все вещества (98%) поступают к нейрону только через эти клетки (это 4 и 5 компоненты).

Капилляры 1 типа ГЭБ с непрерывным эндотелием в норме надежно защищают мозг от временных изменений состава крови.

Однако, вещества растворимые в липидах, а значит и в цитолемме эндотелия, могут проникать через ГЭБ I типа. К ним относятся в первую очередь: этиловый спирт, героин, никотин.

Кроме того, прекрасно транспортируется через ГЭБ глюкоза, более того, введение последней способствует снижению контакта, между клетками эндотелия и усилению проницаемости ГЭБ.

ГЭБ II типа имеется в нескольких областях ЦНС, и в первую очередь в гипоталамусе.

Морфологически в сосудах гипоталамуса эндотелий капилляров имеет фенестрированную цитоплазму, между эндотелиоцитами отсутствует плотный контакт, в стенке исчезают перициты, а базальная мембрана истончается в несколько раз по сравнению с барьером первого типа. Поэтому капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, даже для таких как нуклеопротеиды. Именно этим объясняется высокая чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям и различным гуморальным веществам.

Возрастные изменения, регенерация нервных тканей

Возрастные изменения в нервной ткани связаны с утратой нейроцитами в постнатальном периоде способности к делению, и как следствие этого постпенным уменьшением количества нейронов, а также уменьшением уровня метаболических процессов в оставшихся нервных клетках.

Рассматривая процессы регенерации в нервных тканях, следует сказать, что нейроны являются наиболее высокоспециализированными клетками организма и, поэтому, утратили способность к митозу. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) в нейронах хорошая и протекает по типу "внутриклеточной регенерации " – то есть клетка не делится, но интенсивно обновляет изношенные органоиды и другие внутриклеточные структуры. Хорошей «клеточной регенерацией» обладают только клетки глии.

Репаративной регенерацией сами нервные клетки не обладают, а их отростки, то есть нервные волокна способны регенерировать, при наличии определенных для этого условий. Дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста", и отросток начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, таким образом, эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра (лента Бюнгнера). При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат.

Контрольные вопросы

Методы выявление элементов нервной, жировой. Эластических структур. Гистохимия.

Окрашивание нервной ткани При морфологических исследованиях нервной ткани на светооптическом уровне применяют большое количество методов окрашивания, многие из которых модифицированы. Чаще всего это избирательные (элективные) методы, используемые для выявления одного или двух элементов. С определенной целью применяют комбинированные методы.

ФИКСАЦИЯ При изучении нервной ткани из простых фиксаторов наиболее часто используют 10 - 20 % раствор формальдегида и 96 % и 100 % спирт, из фиксирующих смесей - сулему и пиридин. Существуют также специфические фиксаторы, применяющиеся только при исследовании элементов нервной ткани.

Фиксирующая смесь Рамон-и-Кахаля (для выявления глии):

нейтральный формалин 15 мл бромид аммония 20 г

дистиллированная вода 85 мл

Смесь применяют для серебрения глии по Рамон-и-Кахалю -Хортеге. Продолжительность фиксации тонких (до 1,5 см) кусочков материала 2 - 15 дней. Промывание в проточной воде.

Фиксирующая смесь Рамон-и-Кахаля (для выявления нейро-фибрилл):

пиридин 40 мл? 96 % спирт 30 мл

Продолжительность фиксации 2 ч. Промывание в проточной воде в течение 1 ч.

ОБЕЗВОЖИВАНИЕ

Особенностью обработки нервной ткани является ее тщательное обезвоживание. Для обезвоживания кусочков толщиной 5 -б мм используют следующую схему:

50 % спирт 2 ч

70 % спирт 6 ч

80 % спирт 6 ч

96 % спирт 6 ч

100 % спирт I 6 ч

100% спирт II 6 ч

Продолжительность обезвоживания 32 ч

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЗАЛИВКИ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нервную ткань для гистологического исследования заливают в парафин, целлоидин и желатин. Методика заливки в парафин и целлоидин никаких особенностей обработки нервной ткани на этой стадии нет.

Заливка в желатин по Снесареву Метод пригоден для эмбриологических исследований. Преимущество его заключается в том, что он не вызывает сморщивания материала. Рекомендуется для выявления тонкой межклеточной структуры соединительной ткани, а также для некоторых цитологических исследований.

Для заливки берут бесцветный прозрачный пищевой желатин и вначале из него готовят 25 % раствор. Для этого мелко нарезают нужное количество желатина, насыпают в широкогорлую банку и ставят в термостат при 37 °С до растворения. После этого часть приготовленного желатина разводят пополам теплым 1 % раствором фенола (карболовой кислоты) и таким образом получают 12,5 % раствор. Растворы желатина лучше готовить в небольших количествах по мере надобности. После фиксации тщательно промытый материал переносят в 12,5 % раствор желатина, где держат в зависимости от величины кусочков от 1 - 2 ч до 1 - 2 сут, затем на такое же время переносят в 25 % раствор желатина при 37 °С. После заливки следуют быстрое охлаждение в холодильнике и уплотнение в 5- 10 % формалине. Блоки режут только на замораживающем микротоме.

Гистохимия , раздел гистологии, изучающий химические свойства тканей животных и растений. Задача Г. - выяснение особенностей обмена веществ в тканевых клетках (см. Клетка) и межуточных средах. Она изучает изменения свойств клеток в процессе развития, связи между работой, метаболизмом и обновлением зрелых клеток и тканей. Основной принцип гистохимических методик - связывание определённого химического компонента клеток с красителем или образование окраски в процессе реакции. Ряд методов (цитофотометрия, люминесцентная и интерференционная микроскопия) исходит из физических свойств веществ. С помощью разных гистохимических методов можно определить локализацию и количество многих веществ в ткани, их метаболизм (тканевая авторадиография), связи с субмикроскопической структурой (электронная Г.), активность ферментов. Перспективным направлением является также иммуногистохимия. Наиболее точные гистохимические методы, позволяющие исследовать структуры клетки, называют цитохимическими (см. Цитохимия).

Первые специальные гистохимические исследования принадлежат французскому учёному Ф. Распайлю (1825-34). Интенсивно Г. стала развиваться с 40-х гг. 20 в., когда появились надёжные методы определения в клетке белков, нуклеиновых кислот, липидов, полисахаридов, некоторых неорганических компонентов. С помощью гистохимических методик удалось, например, впервые показать связь изменений количества РНК с синтезом белка и постоянство содержания ДНК в хромосомном наборе.

4. Виды микроскопии.

Методы световой микроскопии
Методы световой микроскопии (освещения и наблюдения). Методы микроскопии выбираются (и обеспечиваются конструктивно) в зависимости от характера и свойств изучаемых объектов, так как последние, как отмечалось выше, влияют на контрастность изображения.

Метод светлого поля и его разновидности
Метод светлого поля в проходящем свете применяется при изучении прозрачных препаратов с включенными в них абсорбирующими (поглощающими свет) частицами и деталями. Это могут быть, например, тонкие окрашенные срезы животных и растительных тканей, тонкие шлифы минералов и т. д.

Метод темного поля и его разновидности
Используют специальный конденсор, выделяющий контрастирующие структуры не окрашенного материала. При этом лучи от осветителя падают на препарат под косым углом, и объект исследования проявляется освещенным в темном поле..

Метод фазового контраста
При прохождении света через окрашенные объекты изменяется амплитуда световой волны, а при прохождении света через неокрашенные - фаза световой волны, что и используют для получения высоко контрастного изображения.

Поляризационная микроскопия
Поляризационная микроскопия позволяет изучать ультраструктурную организацию тканевых компонентов на основе анализа анизотропии и/или двойного лучепреломления

Метод интерференционного контраста
Метод интерференционного контраста (интерференционная микроскопия) состоит в том, что каждый луч раздваивается, входя в микроскоп. Один из полученных лучей направляется сквозь наблюдаемую частицу, другой - мимо неё по той же или дополнительной оптической ветви микроскопа. В окулярной части микроскопа оба луча вновь соединяются и интерферируют между собой. Один из лучей, проходя через объект, запаздывает по фазе (приобретает разность хода по сравнению со вторым лучом). Величина этого запаздывания измеряется компенсатором

Метод исследования в свете люминесценции
Метод исследования в свете люминесценции (люминесцентная микроскопия, или флуоресцентная микроскопия) состоит в наблюдении под микроскопом зелено-оранжевого свечения микрообъектов, которое возникает при их освещении сине-фиолетовым светом или не видимыми глазом ультрафиолетовыми лучами.

Ультрафиолетовая микроскопия . Основана на применении ультрафиолетовых лучей с длиной волны менее 380 нм, что позволяет увеличить разрешающую способность объективов с 0,2...0,3 мкм до 0,11 мкм. Требует применения специальных ультрафиолетовых микроскопов, в которых используются ультрафиолетовые осветители, кварцевая оптика и преобразователи ультрафиолетовых лучей в видимую часть спектра. Многие вещества, входящие в состав клеток (например, нуклеиновые кислоты), избирательно поглощают ультрафиолетовые лучи, что используется для определения количества этих веществ в клетке.

Установление научного факта о роли головного мозга как органа психической деятельности можно без сомнения считать важнейшим научным открытием человечества. Доказательства того, что психическая деятельность является проявлением функциональной активности мозга и, особенно, коры больших полушарий, базируются на различных анатомических знаниях, данных эмбриологии, физиологии, патологической анатомии и гистологии, а также многолетних клинических наблюдениях.

Мозг как орган психической деятельности в настоящее время стал сосредоточением научных интересов ряда дисциплин. Если раньше теории функционирования нервной системы основывались на чисто механистических представлениях, то в настоящее время головной мозг рассматривается как сложнейшее устройство интегрального типа, обеспечивающее взаимодействие различных структур нервной системы для обеспечения максимальной адаптации человека как единого целого к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

Проблема изучения материального субстрата психической деятельности, в течение длительного времени находившаяся на острие многих научных и общефилософских течений, до сих пор продолжает вызывать огромный теоретический и практический интерес. Появление новых высокоинформативных методов изучения структуры и функции нервной системы, включая молекулярный уровень исследования, а также развитие психологических представлений о системной организации психической деятельности человека стратегически определили прогресс этого направления.

Использование новых методик изучения функционального предназначения различных нервных структур для максимально точной топической диагностики их поражений явилось мощным импульсом к пересмотру основных представлений о морфологических субстратах психологических процессов и объяснения особенностей психической деятельности человека.

Современные методы изучения структурно-функциональной организации нервной системы можно разделить па морфологические, клинические и экспериментальные, хотя данная классификация является достаточно условной.

I. Морфологические методы изучения нервной системы включают следующие.

• 1. Нейрогистологические методы. С помощью специальных технологий изготавливают срезы тканей и производят их окраску различными красителями. Для изучения нервных структур используют микроскопическую световую и люминисцентную технику.
• 2. Электронная микроскопия. Для этого изготавливают ультратонкие срезы, окрашивают по специальным методикам и рассматривают составные части нервных клеток и внутриклеточных структур при больших увеличениях.
• 3. Конфокальная лазерная сканирующая микроскопия. Этот метод основан на регистрации флуоресценции в фокусе лазерного луча, что позволяет создать трехмерную реконструкцию некоторых структур, в том числе отдельных нейронов.
• 4. Исследование культуры клеток. В искусственных средах культивируют одну или несколько популяций нервных клеток. Переживающие ткани и клеточные культуры мозга выращивают на специальных средах, изменяя соотношение тех или иных веществ, используя разнообразные тканевые гормоны. Это исследование позволяет изучить строение и механизмы активности отдельных нервных клеток и их отростков, значение их глиального и сосудистого окружения и т.д.
• 5. Нейрогистохимические методы. Они основаны на использовании специальных маркеров, таких как пероксидаза хрена, люциферовый желтый и др. Например, пероксидаза хрена после искусственного введения активно поглощается отростками нейрона и транспортируется в тело клетки. Это позволяет установить межнейронные связи изучаемых структур.
• 6. Радиоавтография. Используя радиоактивную метку, прижизненно наблюдают ее перемещение в структуре нейрона. Метка может быть связана с разнообразными веществами (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды, олигопептиды и т.д.). Тела нейронов поглощают радиоактивное вещество и транспортируют его по своим аксонам. Этим методом определяют не только локализацию нервных структур, но и их активность.
• 7. Использование моноклональных антител. Данный метод позволяет выявлять строго определенные группы нейронов по образуемому ими медиатору. В результате развития реакции антиген – антитело возникает возможность зафиксировать состояние нервной ткани в момент гибели клетки и тем самым составить представление о прижизненной организации мозга.

II. Клинические методы изучения нервной системы включают следующие.

• 1. Компьютерная и магнитно-резонансная томография мозга. Данные методы позволяют выяснить особенности анатомической организации спинного и головного мозга, оценить локальные участки их повреждения.
• 2. Позитронно-эмиссионная томография. Метод основан на введении в мозговой кровоток позитронизлучающего короткоживущего изотопа. Данные о распределении радиоактивности в мозге обрабатываются в виде трехмерной реконструкции мозга и в зависимости от распределения кровотока позволяют судить об интенсивности обмена веществ и функциональной активности областей мозга, а также дают возможность прижизненного картирования активных структур мозга.
• 3. Электроэнцефалография (ЭЭГ). Метод основан на записи суммарной активности клеток коры головного мозга, которая осуществляется с помощью электродов, размещенных на поверхности кожи головы.
• 4. Электрокортикография и электросубкортикография. С помощью данных методов регистрируют электрические явления подкорковых и корковых структур – микроэлектроды вводят в определенные зоны коры полушарий большого мозга и в подкорковые ядра. Эти методы, в отличие от ЭЭГ, позволяют оценить функциональное состояние отдельных клеток, а не степень активности целой группы нейронов, уточнить локализацию и специализацию той или иной нервной клетки. Они могут использоваться во время проведения оперативных вмешательств на головном мозге.
• 5. Реоэнцефалография (РЭГ). Это метод исследования степени кровенаполнения сосудов головного мозга, позволяющий косвенно судить о функциональной активности его различных отделов.

III. Экспериментальные методы изучения нервной системы включают следующие.

• 1. Метод разрушения нервной ткани. Данный метод используется для установления функций исследуемых структур. Он осуществляется с помощью нейрохирургических пересечений нервных структур на необходимом уровне или разрушения необходимых структур с помощью электродов и микроэлектродов при пропускании через них электрического тока.
• 2. Метод экстирпации. У животного хирургическим путем удаляют определенные участки нервной ткани, отмечая происходящие преобразования после их удаления скальпелем или химического воздействия веществами, способными вызывать избирательную гибель нервных клеток. К этой же группе методов можно отнести клинические наблюдения при различных повреждениях нервных структур в результате травм (военных и бытовых).
• 3. Метод нейронной активности. Он основан на записи с помощью внутриклеточного электрода электрической активности изучаемой нервной клетки.
• 4. Метод раздражения. Он основан на раздражении электрическим током или химическими веществами различных структур нервной системы, в связи с чем различают:
  • а) раздражение рецепторов и определение структур центральной нервной системы, в которых возникает возбуждение;
  • б) раздражение зон центральной нервной системы и наблюдение за ответной реакцией (опыт Сеченова).
  • в) стереотаксическую электростимуляцию – раздражение определенных ядер центральной нервной системы с использованием микроэлектродов и регистрацией происходящих изменений. Этим методом была выявлена соматотония коры и составлена карта двигательной зоны коры больших полушарий.

Необходимо понимать, что ни один из указанных методов не может в полной мере объяснить всех особенностей строения и функционирования различных структур нервной системы. Только интеграция результатов самых разнообразных исследований, рассматривающая нервные структуры от уровня целостной системы до данных молекулярно-биохимических и биофизических исследований, способна разрешить встающие перед исследователем вопросы.

Применение специальных форм анализа психических процессов при нарушениях различных структур мозга позволило вплотную подойти к пониманию внутренней психофизиологической сущности восприятия, эмоций, мышления, памяти, речи и т.д.

Тесная связь функциональной анатомии с такими областями медицинских и психологических знаний, как неврология, логопедия, специальная психология и др., позволяет решать насущные проблемы теоретической, клинической медицины и психологии.

Краткий исторический экскурс. Первые попытки решения вопросов соотношения между структурной организацией человеческого организма и пониманием особенностей протекания психических процессов проводились в рамках существующих философских и религиозных воззрений и сводились к поиску органа, которому можно было бы приписать роль "вместилища" психики. Многочисленные ошибочные гипотезы локализации психических функций выдвигались учеными Древней Греции. Наиболее ранние представления сводились к тому, что ответственным за реализацию психических функций является все тело. Позднее стали считать, что главным фактором телесной и психической жизни служит система кровообращения. В древнегреческом учении особое значение отводилось "пневме" как особому тончайшему веществу, циркулирующему по кровеносным сосудам и выполняющему функцию основного субстрата психики.

Следует отметить, что наряду с гуморальной гипотезой психических функций (от греч. humor – жидкость) существовали и другие. Так, указания на то, что мозг есть орган ощущения и мысли, принадлежат древнегреческому врачу Алкмеону Кротонскому (VI в. до н.э.), который пришел к подобному выводу в результате хирургических операций и наблюдений за поведением больных. В частности, он утверждал, что ощущение возникает благодаря особому строению периферических чувствующих аппаратов, которые имеют прямую связь с мозгом.

Следует назвать основных ученых, пытавшихся понять тайны психической деятельности человека.

Пифагор (570–490 гг. до н.э.) – философ и основатель учения о бессмертии души и ее переселении из тела в тело в конце физической жизни. Он соотносил функцию разума с мозгом, а вместилищем души считал сердце.

Гиппократ (около 460 года до н.э. – около 370 г. до н.э.) считал, что мозг является большой губчатой железой и органом, участвующим в обеспечении психических функций. Позднее он создал учение о четырех жидкостях (крови, слизи, черной и желтой желчи), сочетание которых определяет здоровье и психические особенности человека. Чувства и страсти он связывал с сердцем.

Аристотель (384–322 гг. до н.э.) сформулировал учение об "общем чувствилище". Его суть состояла в том, что для восприятия образов существуют органы чувств и центральный орган – мозг, который одновременно выполняет и роль органа осязания. Органом души у Аристотеля являлось сердце, а мозг рассматривался как железа, выделяющая слизь для охлаждения "теплоты сердца" и крови.

Герофил (335–280 гг. до н.э.) и Эразистрат (304–250 гг. до н.э.) на основании вскрытий стали дифференцировать нервы, ранее не отличаемые от связок и сухожилий, а также обнаружили различия между чувствительными и двигательными нервами. Кроме того, они обратили внимание на различия рельефа коры головного мозга и ошибочно считали, что по количеству извилин люди отличаются по умственным способностям.

Клавдий Гален (129–210 гг. н.э.) считал, что мыслительные процессы связаны с жидкостью желудочков мозга, а также с сердцем и печенью. Он представлял нервную систему в виде ветвистого ствола, каждая из ветвей которого живет самостоятельной жизнью.

Андреас Везалий (1514–1564) – реформатор анатомии, достаточно подробно изучил строение головного мозга и пришел к выводу, что материальным субстратом психических процессов является вещество мозга, а не желудочковая система.

Р. Декарт (1596–1650), занимавшийся математическими и физиологическими исследованиями, разработал понятие о рефлексе. По его представлениям, взаимодействие организма с окружающим миром опосредуется нервной системой, состоящей из мозга (как центра) и "нервных трубок", расходящихся от него. По его представлениям душа локализовалась в шишковидной железе, которая улавливала малейшие движения живых духов и под воздействием впечатлений направляла их к мышцам. Следовательно, действия внешних стимулов признавались приоритетными в качестве причины двигательных актов.

В XVII–XVTTI вв. стали широко практиковаться экспериментальные методы исследования функционального предназначения структур мозга, основанные на удалении отдельных его участков. Они значительно продвинули представления о связи психических процессов с их возможным материальным носителем. Так, английский анатом Т. Уиллис (1621–1675) первым указал на роль "серой материи" (коры головного мозга) как носителя животного "духа". "Белая материя" мозга (белое вещество), по его мнению, обеспечивает доставку "духа" к другим частям тела, снабжая их ощущениями и движением. Ему принадлежит одно из первых мнений относительно объединительной роли мозолистого тела в работе двух полушарий.

К числу наиболее известных относятся исследования крупнейшего анатома начала XIX в. Ф. Галля (1758–1828). Он впервые описал различия между серым и белым веществом, высказал предположение, что умственные и психические способности человека связаны с отдельными, ограниченными участками мозга, которые, разрастаясь, образуют внешний рельеф черепа, позволяющий определять индивидуальные различия способностей личности. Ошибочные френологические карты Ф. Галля, представляющие собой необоснованную попытку проекции на череп различных функциональных зон коры большого мозга, скоро были преданы забвению, но они послужили толчком для продолжения работ по изучению роли отдельных извилин.

Труды М. Дакса (1771-1837) и Ж. Б. Буйо (1796-1881), выполненные на основании медицинских наблюдений, были посвящены предположениям о потере речи в результате локальных поражений мозга. Однако только в 1861 г. французский анатом и хирург П. Брока (1824–1880) выступил по этому вопросу на заседании Парижского антропологического общества. Он представил материалы изучения двух больных с потерей речи, обратив внимание на то, что это связано с поражением нижней лобной извилины левого полушария. Тем самым П. Брока заложил основы учения о динамической локализации функций в коре больших полушарий головного мозга.

Наблюдения П. Брока стимулировали целую серию исследований, связанных с раздражением отдельных участков мозга электрическим током. В 1874 г. немецкий ученый К. Вернике (1848–1905) описал клинические случаи у больных с нарушениями понимания обращенной речи, у которых выявлялся очаг поражения в задних отделах верхней височной извилины.

Э. Гитциг (1807–1875), раздражая мозг пациентов с ранениями черепа слабым электрическим током, установил, что эти воздействия на область задней части мозга заставляли двигаться глаза. Он открыл зрительные зоны коры полушарий большого мозга.

Конец XIX в. ознаменовался крупнейшими успехами ученых-локализационистов, полагавших, что ограниченный участок мозга может являться "мозговым центром" какой-либо психической функции. Было установлено, что поражения затылочных долей мозга вызывают нарушения зрительного восприятия, а поражения теменной области – потерю способности правильно выполнять целенаправленное действие. Позднее в коре головного мозга были выделены "центр письма", "центр счета" и др. Одновременно в качестве контраргумента появляются исследования, указывающие на неполноту выпадения тех или иных функций при локальных поражениях мозга, на их связь со степенью общей потери вещества мозга.

Так, английский невролог Д. X. Джексон (1835–1911) на основе динамического подхода обосновал теорию трехуровневой организации деятельности центральной нервной системы. По его представлениям, функция является результатом деятельности сложной "вертикальной" организации: низший уровень представлен стволовыми отделами мозга, средний уровень – чувствительными и двигательными участками коры, а высший – его лобными отделами. Он также высказал предположение, что патологические процессы в мозге проявляются не только выпадением каких-то функций, но и компенсаторной активацией других функций. Таким образом, оценивать расстройство следовало нс только по симптомам выпадения функций, но и по симптомам высвобождения и реципрокной (антагонистичной) активации.

Известный патолог XIX в. Р. Вирхов (1821 – 1902) обосновал целлюлярную теорию патологии, которая послужила стимулом для изучения роли отдельных нервных клеток. В свете целлюлярной теории австрийский ученый Т. Мейнерт (1833–1892) произвел описание отдельных клеток коры головного мозга, приписывая им функцию носителя психических процессов. Киевский анатом В. А. Бец (1834– 1894) в коре передней центральной извилины обнаружил гигантские пирамидные клетки и связал их с выполнением двигательных функций. Испанский гистолог и нейроанатом С. Рамон-и-Кахаль (1852–1934) обосновал нейронную теорию строения нервной системы и показал высокую степень ее сложности и упорядоченности.

Оценка локализации психических функций в ограниченных участках мозга сопровождалась получением обширного материала, на основании которого в 1934 г. немецкий психиатр К. Клейст (1879–1960), изучавший нарушения высших психических функций вследствие военных травм головного мозга, составил локализационную карту мозга. В ней он соотнес отдельные, в том числе и социально обусловленные, функции с деятельностью определенных участков коры.

Большую известность получили научные труды К. Бродмана (1868–1918) о цитоархитектонической карте коры головного мозга, основанные на гистологических исследованиях. Он выделил более 50 участков головного мозга, имеющих различное клеточное строение. Таким образом, в конце XIX в. система научных взглядов на работу мозга сводилась к представлению о нем как о собрании "центров", в которых локализуются различные способности, имеющие самостоятельный характер.

Физиологическое направление в изучении локализации высших психических функций начало зарождаться с середины XIX в. и наибольшее развитие получило в России. Первым критиком теории строгого анатомического локализационизма выступил И. М. Сеченов (1829–1905). Свои взгляды он изложил в книге "Рефлексы головного мозга".

П. Ф. Лесгафт (1837–1909) впервые обосновал возможность направленного воздействия физического воспитания па организм человека для изменения определенных характеристик в сто строении. Благодаря трудам Π. Ф. Лесгафта, основанным на идее единства организма и среды, формы и функции, заложен фундамент функционального направления в анатомии. Π. Ф. Лесгафт был не только выдающимся врачом и анатомом, но и педагогом и психологом. В 1884 г. вышло первое издание его книги "Школьные типы", которое было итогом 20-летнего изучения личности детей и подростков. Им были выделены шесть основных типов школьников и описаны их характерные признаки. В предложенных "школьных типах" Π. Ф. Лесгафт рассматривал личностные характерологические особенности как продукт совокупности внешних социально-психологических факторов среды и индивидуальной предрасположенности. В ряде работ автором были предприняты попытки прогнозирования поведения детей в различные возрастные периоды. С этой книги в России началось развитие такого направления в психологии, как педагогическая психология.

В. М. Бехтерев (1857–1927) – выдающийся отечественный невропатолог и психиатр, внесший значительный вклад в изучение функциональной анатомии головного и спинного мозга. Он существенно расширил учение о локализации функций в коре мозга, углубил рефлекторную теорию. В ходе подготовки научного труда "Проводящие пути головного и спинного мозга" (1894) им был открыт ряд центров головного мозга, в дальнейшем получивших его имя.

Существенный вклад в изучение вопросов нервной деятельности был внесен И. П. Павловым (1849–1936). Он разработал учения о динамической локализации функций, о мозговой изменчивости в пространственной ориентации возбудительных и тормозных процессов. В его работах были сформулированы и обоснованы представления о первой и второй сигнальных системах, разработано понятие о трехуровневой организации анализаторов.

В первой половине XX в. английский физиолог Ч. Шеррингтон (1857–1952) обосновал учение о нейронных контактах – синапсах. Им были проведены опыты по установлению связей между раздражаемыми слабым электротоком зонами моторной коры и реакциями строго определенных мышц противоположной стороны тела. Позднее развитие подобных методических принципов было использовано канадским нейрохирургом В. Пенфилдом (1891–1976), обосновавшим теорию локализации (проекции) на сенсорные и моторные участки коры полушарий различных участков тела человека.

Первые нейропсихологические исследования в нашей стране начали проводиться Л. С. Выготским (1896–1934). Он проанализировал изменения, возникающие в высших психических функциях при локальных поражениях мозга, описал принципы динамической локализации функций, отличающие работу мозга человека от работы мозга животных.

В стройную систему теоретических воззрений этот раздел нейроморфологии и физиологии превратили А. Р. Лурия (1902–1977) и его ученики. Ими накоплен и систематизирован огромный фактический материал о роли лобных долей и других мозговых структур в организации психических процессов, обобщены многочисленные предшествующие исследования и продолжено изучение нарушений отдельных психических функций – памяти, речи, интеллектуальных процессов, произвольных движений и действий при локальных поражениях мозга, проанализированы особенности их восстановления.

Существенное влияние на понимание отношений между психическими функциями и мозгом оказали работы Н. А. Бернштейна (1896–1966) и П. К. Анохина (1898– 1974), обосновавших теорию функциональных систем.

Б. Г. Ананьевым (1907–1972) и его учениками был выполнен цикл работ, посвященных изучению роли билатерального мозгового регулирования психической деятельности. Эти работы привели к формулированию ряда важных положений о роли сочетанной работы больших полушарий головного мозга в пространственной ориентации, а затем и в общих процессах управления жизнедеятельностью и поведением живого организма. Им также создана концепция теории ощущений и генеза функциональной структуры анализаторной системы человека.

Академиком Η. П. Бехтеревой (1924–2008) на протяжении многих лет проводились работы по изучению роли подкорковых образований в реализации различных психических процессов.

Выдающиеся ленинградские ученые Η. Н. Трауготт, Л. И. Вассерман и Я. А. Меерсон в середине XX в. обосновали теорию о мозге как системе, воспринимающей, хранящей и перерабатывающей информацию. Ими были введены новые, впоследствии ставшие классическими, понятия "оперативная память", "фильтрация сообщений", "помехоустойчивость", "статистическое кодирование информации", "принятие решений" и т.д.

В конце XX – начале XXI в. были продолжены исследования о соотношении различных структур головного мозга и выполняемых ими функций. Благодаря этому были пересмотрены классические представления о локализации психических функций в коре головного мозга.

Многоплановыми исследованиями было доказано, что в отличие от элементарных функциональных процессов, обусловленных соматическими или вегетативными рефлексами и четко контролирующихся определенной группой нервных клеток, высшие психические функции не могут находиться в строго определенных зонах коры. Они образуют сложные системы совместно работающих зон, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление сложных психических процессов. При этом они могут располагаться в различных участках головного мозга, обеспечивая определенную иерархическую систему. Такой подход изменяет и практическую работу психолога.

Понимание того, что психическая деятельность представляет собой сложную функциональную систему, основу которой составляет особая связь между нервными структурами, позволяет подойти по-новому к решению вопросов о локализации нарушений психических функций в разных структурах нервной системы, в частности головного мозга. Это открывает широкие горизонты для понимания полиморфной локализации нарушений и их соответствующей коррекции.