Первые многоклеточные организмы обитали не в море, а на суше - ученый. Как возникли многоклеточные Сколько лет назад появились многоклеточные организмы

Возникновение многоклеточности - это закономерный процесс в эволюции живых форм, так как при этом организм приобретает ряд преимуществ в борьбе за существование. На заре существования эукариот многоклеточность возникала не единожды. Сегодняшние многоклеточные формы жизни на Земле имеют несколько разных одноклеточных предков. Например, считается, что губки имеют другого одноклеточного предка, в отличие от остальных организмов.

Предками многоклеточных были колониальные формы простейших. В колониях клетки обычно не настолько дифференцированы (если их специализация вообще наблюдается) и при отделении могут существовать независимо.

Расцвет многоклеточных форм начался около 600 млн лет назад. Однако появиться они могли намного раньше, около 2 млрд лет назад. На это указывают археологические находки червеобразных организмов и многоклеточных водорослей.

Настоящая многоклеточность (с выделением тканей) характерна только для эукариот (у прокариот встречаются колонии). Возможно это связано со сложностью генома эукариотических клеток, который обеспечивает гибкость («настраиваемость») клеток, и отсюда способность их изменять свой метаболизм и строение. Важную роль могла сыграть наследственная изменчивость, митоз, мейоз.

Многоклеточность позволяет наиболее полно использовать резерв наследственной изменчивости, что ускоряет эволюционные изменения. Большую роль в этом играет половое размножение, в котором объединены половой процесс и размножение.

Биологическая эволюция предполагает совершенствование жизненно-важных функций организмов, что во многом достигается путем их дифференциации. В результате обособления различных процессов жизнедеятельности возникают специальные структуры. Это могут быть как структуры клетки, так и части многоклеточного организма. Разделение и специализация функций и структур можно рассматривать как одно из свойств живого.

У одноклеточных эукариот (инфузорий) бывают пищеварительные вакуоли, специализирующиеся на переваривании, утилизации и выделении веществ, что напоминает своеобразную пищеварительную систему. Есть сократительные вакуоли, регулирующие водный баланс (выделительная система). Реснички и жгутики одноклеточных можно рассматривать как органы движения, позволяющих искать пищу и избегать опасности.

Однако разделение структур и функций намного эффективнее в многоклеточном организме. Взаимосвязь клеток усиливает жизненную силу системы за счет повторения клеточных процессов, разделения функций, образования специальных структур (тканей, органов, систем органов).

Многоклеточные организмы обычно крупнее одноклеточных. Это позволяет им питаться более крупной пищей, с другой стороны - они сами реже поедаются.

На поддержание многоклеточности требуется больше энергии. Поэтому она могла возникнуть, лишь когда уровень кислорода в атмосфере достиг определенной величины.

Важную роль в возникновении многоклеточности сыграло появление у одноклеточных эукариот ряда свойств и особенностей. Так хищные простейшие могли выделять определенные вещества для «приклеивания» к себе жертвы. Такие соединения (коллаген и др.) впоследствии могли начать выполнять роль заполнителя межклеточного пространства, а также для скрепления клеток между собой.

Выделяемые простейшими сигнальные вещества (для привлечения жертв или отпугивания хищников) в процессе эволюции стали использоваться для взаимодействия клеток в пределах одного организма.

Вероятно, 700-900 млн лет назад на Земле появились первые многоклеточные животные и растения. У растений возникновение многоклеточного уровня организации, вероятно, произошло на основе дифференциации лентообразных колоний, образовавшихся путем бокового срастания прикрепленных нитчатых форм или благодаря делению клеток последних в двух взаимно перпендикулярных направлениях (в одной плоскости). У колоний, прикрепленных одним концом к субстрату, различные участки находились в разных условиях по отношению к падающему свету, субстрату и водной среде. В связи с этим естественный отбор благоприятствовал возникновению некоторой дифференциации частей колонии. Первым шагом было возникновение полярности колонии; на одном ее конце выделялись клетки, служившие для прикрепления к субстрату (для них характерно ослабление фотосинтеза, потеря способности к делению), на другом же конце - верхушечные клетки, интенсивно делившиеся и образовавшие своего рода «точку роста» колонии. Естественный отбор благоприятствовал приобретению клетками колонии способности делиться в разных направлениях; это приводило к ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Деление клеток вдоль трех взаимно перпендикулярных осей или переплетение отдельных нитей вело к возникновению многослойного «объемного» тела. В процессе его дальнейшей дифференциации сформировались многоклеточные органы, выполнявшие разные функции (фиксация на субстрате, фотосинтез, размножение). Одновременно между разными клетками растения складывалась определенная взаимозависимость, что, собственно говоря, и знаменует достижение многоклеточного уровня организации.

У животных активный образ жизни требовал более совершенной и сложной дифференциации организма, чем у растений. Сложность организации многоклеточных животных (Metazoa) и разнообразие ее конкретных форм стимулировали разработку различных гипотез о происхождении Metazoa .

Первая из них берет начало в работах Э. Геккеля, который в разработке своей теории гастреи основывался на сформулированном им биогенетическом законе, согласно которому онтогенез данного вида организмов представляет собой сжатое и сокращенное повторение (рекапитуляцию) хода филогенеза его предков (подробнее см. в ч. ГУ). В соответствии с этим Э. Геккель полагал, что филогенез древнейших Metazoa в определенной степени повторяется в онтогенезе современных низших многоклеточных животных (рис. 28). Согласно Геккелю, предками Metazoa были колониальные простейшие, обладавшие сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле - одной из ранних

Рис. 28.

а - бластула; 6 - гаструляция; в-г - гаструла (внешний вид и продольный

разрез) стадий эмбрионального развития современных многоклеточных животных. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму «бластеей». При направленном плавании сферическая колония - бластея - ориентировалась одним полюсом вперед, как это наблюдается и у современных колониальных простейших, например у Volvox. Согласно Геккелю, на переднем полюсе колонии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому, как это происходит при инвагинационной гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результате образовался многоклеточный организм - «гастрея», стенка тела которого состоит из двух слоев, экто- и энтодермы. Энтодерма окружает внутреннюю полость - первичный кишечник, открытый наружу единственным отверстием - первичным ртом. Организация гастреи соответствует принципиальному плану строения кишечнополостных (тип Coelenterata), которых Геккель и рассматривал как наиболее примитивных многоклеточных животных.

И. И. Мечников обратил внимание на то, что у примитивных кишечнополостных гаструляция происходит не путем инвагинации (впячивания одного полюса однослойного зародыша - бластулы), что характерно для более высокоорганизованных групп, а посредством миграции некоторых клеток из однослойной стенки тела внутрь (рис. 29). Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в виде стенок гастральной полости, которая прорывается наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздо проще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного и координированного смещения целого пласта клеток, и, вероятно, примитивнее инвагинации. В связи с этим Мечников модифицировал гипотезу Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии простейших - жгутиконосцев клетки ее однослойной стенки, захватывавшие (фагоцитировав-

Рис. 29. Гаструляция зародыша гидроидного полипа Stomateca (из И.А. Иоффа) шие) пищу, мигрировали для ее переваривания внутрь, в полость колоний (подобно миграции клеток будущей энтодермы в процессе гаструляции кишечнополостных). Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление - фагоцитобласт, функцией которого стало обеспечение всего организма пищей, включая ее переваривание и распределение, тогда как поверхностный слой клеток - кинобласт - осуществлял функции защиты и движения организма. Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоци- тобласта, по мысли Мечникова, не было необходимости возвращаться в поверхностный слой: располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывали пищевые частицы псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клетками фагоцитобласта. Эта гипотетическая стадия эволюции Metazoa была названа Мечниковым фагоцителлой (или паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы, личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем как приспособление к повышению активности питания у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта с образованием первичного кишечника и возникновением ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. По мнению некоторых ученых, это место, вероятно, соответствовало заднему по направлению движения полюсу тела, где при плавании возникают завихрения водяного потока, и поэтому условия наиболее благоприятны для захвата пищевых частиц. Гипотеза Мечникова, как и гипотеза Геккеля, рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных кишечнополостных и губок.

Важные сведения для понимания ранних этапов эволюции Metazoa были получены при изучении крайне примитивного многоклеточного животного трихоплакса (Trichoplax adhaerens), обнаруженного в Красном море Ф. Шульце еще в 1883 г., но детально исследованного лишь в 1970-е гг. нашего века К. Греллом и А. В. Ивановым. Трихоплакс (рис. 30) имеет уплощенное тело, лишенное полярности. Поверхность тела, обращенная вверх, покрыта плоским, а нижняя - цилиндрическим мерцательным эпителием. Внутри, между эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находится полость с жидким содержимым, в котором располагаются веретеновидные и звездчатые клетки. Эти последние можно рассматривать как фагоцитобласт. Размножается трихоплакс бесполым способом - делением и почкованием. А. В. Иванов указал, что трихоплакс представляет собой как бы живую модель фагоцителлы, и предложил выделить эту форму в особый тип животных Phagocytellozoa. По-видимому, трихоплакс подкрепляет позиции гипотезы фагоцителлы И. И. Мечникова Однако по современным представлениям непосредственными

Рис. 30.

и - изменения формы тела одной особи (по Ф. Шульце); б - разрез, перпендикулярный краям тела (по А. В. Иванову): 1 - амебоидные клетки; 2 - спинной эпителий; 3 - веретеновидные клетки; 4 - жировые включения; 5 - пищеварительные вакуоли; 6 - брюшной эпителий

потомками фагоцителлозой среди многоклеточных были не кишечнополостные, а примитивные червеобразные животные, близкие по уровню организации к плоским ресничным червям - тур- белляриям.

Первые ископаемые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650-570 млн лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов всех континентов земного шара, кроме еще малоисследованной Антарктиды. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории России - на Кольском полуострове, в Архангельской области, на реке Мая и на Оленекском поднятии в Якутии и т. д.

Рис. 31.

1-10 - кишечнополостные (/ - Ediacara; 2 - Beltanella; 3 - Mcdusinitcs; 4 - Mawsonites; 5-6- Cyclomedusa; 7 - Conomedusites; 8 - Rangea; 9- Arborea; 10 - Pteridinium); 11-14 - плоские и кольчатые черви (11 - Spriggina; 12-14 - Dickinsonia); 15-16 - членистоногие (15 - Parvancorina; 16 - Praecambridium); 17 - иглокожее Tribrachidium; 18 - шарообразные студенистые организмы

Наиболее известна богатая позднепротерозойская фауна, обнаруженная в Центральной Австралии в районе Эдиакары к северу от г. Аделаида. Исследовавший эту фауну М. Глесснер считает, что она включает несколько десятков видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (рис. 31). Большинство форм принадлежат, вероятно, к кишечнополостным. Это медузоподобные организмы, вероятно «парившие» в толще воды (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites asteroides и др.), и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных кораллов альционарий, или морские перья (Rangea longa, Arborea arborea, Pteridinium simplex и др.). Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.

Кроме кишечнополостных в составе эдиакарской фауны найдены остатки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям (Spriggina floundcri и разные виды Dickinsonia). Некоторые виды организмов интерпретируют как возможных предков членистоногих (Praecambridium sigillum, напоминающий по характеру сегментации тела трилобитов и хелицеровых) и иглокожих (Tribrachidium heraldicum с телом дисковидной формы, на плоской поверхности которого выступают три валика, и Arkaria

adami с пятилучевой звездообразной впадиной на ротовой стороне тела и с подобием амбулакральных желобков). Наконец, имеется целый ряд ископаемых организмов неизвестной таксономической принадлежности.

Многие вендские организмы были обнаружены также в вендских отложениях разных районов России: медузоподобные эдиа- кария и медузинитес - на полуострове Рыбачьем, птеридиниум - на севере Якутии, напоминающая сприггину вендия - в районе Яренска Архангельской области и т. д. Местонахождения вендской фауны, по богатству не уступающие эдиакарскому, были найдены на реке Сюзьма на Онежском полуострове и на Зимнем берегу Белого моря. Здесь были обнаружены ископаемые остатки свыше 30 видов бесскелетных многоклеточных животных, размеры которых варьировали от 3 мм до 30 см. Среди них вероятные представители кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, членистоногих, иглокожих, а также ряд форм, принадлежащих к каким-то неизвестным группам. Вообще родство вендских организмов с современными группами, большинство из которых достоверно известно начиная с кембрия, остается проблематичным - различия очень велики, и некоторые исследователи считают, что известные ныне вендские организмы не связаны прямым родством с более поздними кембрийскими, а представляют слепые эволюционные ветви.

М. А. Федонкин, исследовавший Беломорскую фауну вендских животных, полагает, что некоторые из этих организмов обладают признаками нескольких разных типов животных и могут представлять исходные формы, занимающие промежуточное положение. Федонкин обратил также внимание на сходство ряда вендских организмов с личиночными стадиями некоторых современных животных, хотя вендские организмы имеют значительно более крупные размеры, чем соответствующие личинки. При всем разнообразии планов строения тела у организмов вендской фауны («вендобионтов») их объединяют некоторые общие черты организации: отсутствие скелета, конечностей, вероятно, также дыхательных и пищеварительных органов. Многие вендобионты вели неподвижный прикрепленный образ жизни. Некоторые исследователи полагают, что вендские организмы питались осмотически через поверхность тела или же с помощью живших в их теле фото- или хемосинтезирующих симбионтов - одноклеточных водорослей и бактерий.

Хотя среди вендских животных преобладают мягкотелые бес- скелетные формы, вероятно, в те времена существовали уже и немногие виды, обладавшие раковиной. Такова, например, Cloudina, имевшая простую трубчатую раковину, состоявшую из органического вещества и кальцита. Клаудина была обнаружена в карбонатных породах, которые переслаиваются с отложениями, содержащими остатки эдиакарской фауны мягкотелых животных.

Все эти данные указывают на широкое распространение фаун мягкотелых животных в вендское время. Накопление материалов по вендским ископаемым организмам позволило некоторым исследователям поставить вопрос о расширении рамок фанерозоя, с включением в его состав «эдиакария» - периода, охватывающего промежуток времени от 670 до 550 млн лет назад (в приведенной на с. 149 схеме геохронологии этот период соответствует венду в составе протерозоя).

Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция Metazoa продолжалась уже очень долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше - где-то в промежутке 700-900 млн лет назад .

Таким образом, в позднем протерозое (600-650 млн лет назад) уже существовали такие группы многоклеточных животных, как губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и даже, возможно, предки членистоногих. Судя по достигнутому уровню организации, можно предполагать, что к этому времени обособились также эволюционные стволы нитчатых червей (тип Nemathelminthes), предков моллюсков и предков вторичноротых животных - олигомерных червей.

Докембрийский филогенез Metazoa можно гипотетически представить следующим образом (рис. 32). От колониальных жгутиковых (по мнению ряда авторов - от гетеротрофных форм, принадлежавших к отряду Protomonadida) путем дифференциации и интеграции колонии, с миграцией внутрь колонии клеток фа- гоцитобласта на заднем полюсе тела, возникли первые многоклеточные животные, организация которых соответствовала фа- гоцителле (по И. И. Мечникову). Мало изменившимися потомками этих древнейших многоклеточных являются современные Phagocytellozoa (Trichoplax adhaerens). Примитивные многоклеточные были свободноплавающими (за счет работы мерцательного эпителия - кинобласта) животными, питавшимися различными микроорганизмами - простейшими и одноклеточными водорослями.

При дальнейшем развитии приспособлений к активному питанию происходила постепенная эпитслизация фагоцитобласта, т. е.

Рис. 32.

преобразование рыхлого скопления клеток в организованный клеточный пласт - эпителий кишечника. Эпителизация фагоцито- бласта, вероятно, началась с развития на заднем по движению полюсе тела постоянного ротового отверстия. Как отметил К. В. Беклемишев, на этой стадии филогенеза организм стал питаться как целое, а не как совокупность отдельных самостоятельно фагоцитирующих клеток. Вероятно, к этому времени сформировалась и интегрирующая организм нервная система в виде эпителиального нервного сплетения. Активное плавание требовало способности ориентироваться в пространстве и координировать работу всех органов. Для осуществления этих функций на аборальном (противоположном ротовому отверстию) полюсе тела возник нейро-рецепторный комплекс, включавший нервный ганглий, осязательные щетинки и статоцист (орган равновесия). Подобный аборальный орган имеется у современных гребневиков (тип Ctenophora), а также у свободноплавающих личинок очень многих групп животных: плоских и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, полухордовых, иглокожих и др. Эту гипотетическую стадию филогенеза древних Metazoa можно назвать «стомо- фагоцителлой» (подчеркивая эпителизацию лишь ротового отдела фагоцитобласта).

Возможно, на этой стадии филогенеза произошла первая крупная дивергенция филогенетического ствола древних многоклеточных, связанная с тем, что некоторые группы этих животных перешли к освоению морского дна, другие же продолжали совершенствовать приспособления к активной жизни в толще воды.

Современные низшие плоские черви - бескишечные турбел- лярии (Acoela) в целом сохранили тот уровень организации, который, вероятно, был характерен для древнейших многоклеточных, впервые перешедших к освоению подвижного образа жизни на дне водоемов. От вендских представителей этих турбеллярий могли возникнуть филогенетические стволы, ведущие к другим группам плоских червей, к нитчатым червям и к предкам кольчатых червей (протоаннелидам). От протоаннелид обособились, с одной стороны, предки моллюсков, с другой - предки членистоногих. У всех этих групп произошла дальнейшая дифференциация фагоцитобласта. У низших червей эпителизировалась лишь его центральная часть, что привело у плоских червей к формированию разветвленного кишечника с единым отверстием - «ртом», ведущим во внешнюю среду, а у нитчатых червей - к образованию сквозного кишечника с ротовым и анальным отверстиями. У высших групп (кольчатые черви, моллюски и членистоногие) эпитслизировался весь фагоцитобласт: не только его центральная часть (энтодермальный кишечник), но и периферическая (мезодерма и ее производные). Последнее привело к развитию вторичной полости тела - целома, стенки которой образованы мезодер- мальным целомическим эпителием. Более примитивные представители кольчатых червей, моллюсков и членистоногих обладают характерной личиночной стадией - трохофорой. В связи с этим указанные группы иногда объединяют под названием Trochozoa.

У тех потомков стомофагоцителлы, которые продолжали совершенствовать адаптации к жизни в толще воды, также произошла эпителизация центрального и отчасти периферического фагоцитобласта: возникла гастральная полость (первичный кишечник) и ее периферические ветви (гастроваскулярные каналы). К этому уровню организации среди современных животных ближе всего стоят гребневики, вероятно сохранившие примитивный образ жизни в толще воды. От их позднепротерозойских предков, которых можно назвать «проктенофорами», с переходом к прикрепленной жизни на морском дне возникли стрекающие кишечнополостные (тип Coelenterata, или Cnidaria).

Другие филогенетические линии, ответвившиеся от проктено- фор, также осваивали морское дно, но с развитием приспособлений к активному передвижению по субстрату, подобно тур- белляриям и их потомкам, но на другом исходном уровне организации. У этих форм в результате завершения эпителизации периферического фагоцитобласта также образовалась вторичная полость тела - целом, но возникла она совершенно другим способом, чем у Trochozoa. В онтогенезе животных, происходящих от проктенофор, вторичная полость тела обособляется от первичного кишечника, как его боковые карманообразные выпячивания (первоначально было, вероятно, три пары таких выпячиваний), которые затем отшнуровываются от стенок кишки (рис. 33). Такой способ развития целома получил название энтероцельного - в отличие от схи- зоцельного способа, характерного для Trochozoa, у которых целом возникает в результате появления полостей внутри скоплений мезодермальных клеток, без всякой связи с первичным кишечником. О. и Р. Гертви- ги и И. И. Мечников обосновали гипотезу, согласно которой энтероцельный целом возник в эволюции из гастроваскулярных каналов проктенофорных предков (энтероцельная теория происхождения целома). Энтероцельный целом характерен для типов погонофор (Pogonophora), щетинкочелюстных (Chaeto- gnatha), плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и ряда других, в том числе группы так называемых вторичноротых животных (Deuterostomia), объединяющей типы хордовых (Chordata), иглокожих (Echinodermata) и полухордовых (Hemichordata). У вторичноротых животных имеется много общего, в частности особое положение дефинитивного (присущего взрослым организмам) рта, возникающего на полюсе тела, противоположном первичному эмбриональному рту - бла- стопору. На месте же последнего развивается анальное отверстие. Вторичноротые, несомненно, имеют общее происхождение; в качестве их предков указывают гипотетическую группу олигомерных червей, тело которых было разделено на три отдела, имелся вторичный рот и энтероцельный целом. Среди современных вторичноротых к уровню организации олигомерных червей ближе всего стоят свободноживущие полухордовые, представителем которых является желудевый червь (Balanoglossus).

Рис. 33.

I - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма; 4 - первичный кишечник; 5 - целомические карманы; 6 - нервная пластинка; 7- целом; 8 - вторичный кишечник; 9 - нервная трубка; 10 - хорда

Особое положение среди многоклеточных животных занимают губки (тип Porifera, или Spongia). Эта группа характеризуется очень примитивным общим уровнем организации: губки, по существу, не имеют эпителизованного фагоцитобласта, упорядоченного внутреннего строения, настоящего кишечника, нервной системы, рецепторов и т. д. Губки отличаются от всех остальных Metazoa чрезвычайно своеобразным онтогенезом, в ходе которого происходит инверсия зародышевых листков (экто- и энтодерма, так сказать, меняются местами). Новейшие данные молекулярных исследований показали, что губки имеют общее происхождение со всеми многоклеточными. Вероятно, они представляют собой очень раннюю боковую ветвь, обособившуюся на уровне фагопителлы. Древнейшие ископаемые остатки губок известны из вендских (эдиа- карских) отложений в Австралии.

• См.: Иванов А.В. Происхождение многоклеточных. - Л., 1968.
• Недавно появились первые данные об ископаемых остатках многоклеточных животных, найденных в Канаде и в Китае в породах, имеющих такой геологический возраст и отделенных от пород с остатками эдиакарских организмовслоями ледниковых отложений (тиллитов).

У представителей этого подцарства тело состоит из множества клеток, выполняющих различные функции. В связи со специализацией клетки многоклеточных обычно теряют способность к самостоятельному существованию. Целостность организма обеспечивается путем межклеточных взаимодействий. Индивидуальное развитие, как правило, начинается с зиготы, характеризуется дроблением зиготы на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами.

Филогения многоклеточных

Происхождение многоклеточных от одноклеточных в настоящее время считается доказанным. Главным доказательством этого является почти полная идентичность структурных компонентов клетки многоклеточных животных структурным компонентам клетки простейших. Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы: а) колониальные, б) полиэргидные гипотезы.

Колониальные гипотезы

Сторонники колониальных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются колониальные простейшие. Ниже перечисляются и кратко характеризуются гипотезы этой группы.

Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1874). Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является однослойная шаровидная колония жгутиковых. Геккель назвал ее «бластеей», так как строение этой колонии напоминает строение бластулы. В процессе эволюции от «бластеи» путем инвагинации (впячивания) стенки колонии происходят первые многоклеточные - «гастреи» (по строению сходны с гаструлой). «Гастрея» - плавающее животное, тело которого состоит из двух слоев клеток, имеет рот. Наружный слой жгутиковых клеток является эктодермой и выполняет двигательную функцию, внутренний слой - энтодермой и выполняет пищеварительную функцию. От «гастреи», по мнению Геккеля, происходят прежде всего кишечнополостные животные, от которых берут свое начало остальные группы многоклеточных. Доказательствами правильности своей гипотезы Э. Геккель считал наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза современных многоклеточных.

Гипотеза «плакулы» О. Бючли (1884) представляет собой модифицированный вариант гипотезы гастреи Геккеля. В отличие от Э. Геккеля, переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными этот ученый принимает пластинчатую однослойную колонию типа гониума. Первое многоклеточное - геккелевская «гастрея», но в процессе эволюции она образуется путем расслоения колонии и чашевидного прогибания двуслойной пластинки. Доказательствами гипотезы являются не только наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза, но и строение трихоплакса, примитивного морского животного, открытого в 1883 году.

Гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова (1882). Во-первых, И.И. Мечников открыл явление фагоцитоза исчитал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. Во-вторых, изучая онтогенез примитивных многоклеточных губок, он обнаружил, что гаструла у губок образуется не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции некоторых клеток наружного слоя в полость зародыша. Именно эти два открытия явились основой для данной гипотезы.

За переходную форму между одноклеточными и многоклеточными животными И.И. Мечников также принимает «бластею» (однослойная шаровидная колония жгутиковых). От «бластеи» происходят первые многоклеточные - «фагоцителлы». «Фагоцителла» не имеет рта, тело ее состоит из двух слоев клеток, жгутиковые клетки наружного слоя выполняют двигательную функцию, внутреннего - функцию фагоцитоза. «Фагоцителла» образуется из «бластеи» путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь колонии. Прообразом, или живой моделью гипотетического предка многоклеточных - «фагоцителлы» - И.И. Мечников считал личинку губок - паренхимулу.

Гипотеза «фагоцителлы» А.В. Иванова (1967) представляет собой дополненный вариант гипотезы Мечникова. Эволюция низших многоклеточных, по А.В. Иванову, происходит следующим образом. Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является колония воротничковых жгутиковых, не имеющая полости. От колоний воротничковых жгутиковых типа Proterospongia путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь образуются «ранние фагоцителлы». Тело «ранних фагоцителл» состоит из двух слоев клеток, не имеет рта, по строению является средним между строением паренхимулы и трихоплакса, ближе к трихоплаксу. От «ранних фагоцителл» происходят пластинчатые, губки и «поздние фагоцителлы». Наружный слой «ранних» и «поздних фагоцителл» представлен жгутиковыми клетками, внутренний - амебоидными клетками. В отличие от «ранних фагоцителл», «поздние фагоцителлы» имеют рот. От «поздних фагоцителл» происходят кишечнополостные и ресничные черви.

Полиэргидные гипотезы

Сторонники полиэргидных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются полиэргидные (многоядерные) простейшие. По мнению И. Хаджи (1963), предками многоклеточных были многоядерные инфузории, первыми многоклеточными - плоские черви типа планарий.

Наиболее аргументированной является гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова, доработанная А.В. Ивановым.

Подцарство Многоклеточные подразделяется на три надраздела: 1) Фагоцителлообразные, 2) Паразои, 3) Эуметазои.

Земле до-стигало 1% от нынешнего. Этого было достаточно для жизнедеятельности некоторых микро-организмов, но для многоклеточных растений и особенно животных требует-ся заметно более высокая концентра-ция кислорода (то есть его количество в каждом кубометре воздуха).

Во всяком случае, хищников в тогдашних экосистемах не бы-ло. Мир древнейших многоклеточных организмов остается крайне загадочным, и изучающие их палеонтологи находятся фактически в положении космонавтов, столкнувшихся с фауной чужой планеты.

Судя по всему, первые многоклеточные животные так и не оставили прямых потомков. А пришедшие им на смену привычные для нас скелетные организмы возникли на совершенно иной основе и широко расселились по всей нашей планете .

На этой странице материал по темам:

• Первые многоклеточные растения были

• Первые крупные многоклеточные

• Арамарфозы протеразойской эры

• Протерозойская эра доклад кратко

• Предками первфх мнргоклеточных чвляись

Вопросы к этой статье:

• С чем связано появление многоклеточных растений и животных?

• Почему многоклеточные организмы нуждаются в большей концентрации кислорода, чем одноклеточные?

• Почему животным требуется больше кислорода для своего обмена веществ, чем растениям?

• Сократилась или возросла общая масса всех живых организмов на Земле з результате «кислородной революции»?

• Привело ли появление организмов из многих клеток к исчезновению одноклеточных? Почему?

• В чем сходство некоторых древних многоклеточных с современными лишайниками?

• Можно ли встреть сейчас на нашей планете первых многоклеточных животных?

• (растительных и животных сообществ)

  Ярчайшим событием в эволюции форм живого являлся выход растений и живых существ из воды и последующее образование большого разнообразия наземных растений и животных. Из них в дальнейшем и происходят высокоорганизованные формы жизни.

  Переход к наземной среде обитания требовал соответствующих изменений, т.к. вес тела на суше больше, чем в воде, и воздух, в отличие от воды не содержит питательных веществ. Кроме этого, сухой воздух иначе, чем вода, пропускает через себя свет и звук.

  Новейшая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Важным этапом развития жизни и усложнения её было возникновение примерно 900 млн. лет назад полового размножения. Половое размножение состоит в механизме слияния ДНК двух индивидов и последующего перераспределения генетического материала, при котором потомство похоже на родителей, но им не идентично. Достоинство полового размножения в том, что оно значительно повышает видовое разнообразие и резко ускоряет эволюцию, позволяя быстрее и эффективнее приспосабливаться к изменениям среды.

  Внутри семени зародыш мог находиться достаточно долго, пока растение не рассеет семена, и они не попадут в благоприятные условия произрастания. И тогда росток раздувает семенную оболочку, прорастает и питается запасами до тех пор, пока его корни и листья не станут сами поддерживать и питать растение. Так у всех семенных растений исчезает зависимость процесса полового размножения от наличия водной среды.

  Переход к семенному размножению связан с рядом эволюционных преимуществ: диплоидный зародыш в семенах защищен от неблагоприятных условий наличием покровов и обеспечен пищей, а семена имеют приспособления для распространения животными и др.

  В дальнейшем происходит специализация опыления (с помощью насекомых) и распространение семян и плодов животными, усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий, обеспечение пищей, образование покровов и др. В раннем меловом периоде у некоторых растений улучшается система защиты семян путем образования дополнительной оболочки.

  Возникновение покрытосеменных было связано с совершенствованием процесса оплодотворения: с переходом к тому, чтобы пыльцу переносил не ветер, а животные (насекомые). Это потребовало значительных трансформаций растительного организма. Такой организм должен содержать средства сигнализации животным о себе, привлечения животных к себе, чтобы затем отнести пыльцу на другое растение того же вида, и, в конце концов, животное должно само что-либо при этом получить для себя (нектар или пыльцу).

  Весь этот комплекс вопросов решался на пути возникновения огромного множества прекрасных и разнообразных покрытосеменных (цветковых) растений: цветки каждого растения по внешнему (форме, окраске) виду (и запаху) должны отличаться от цветков прочих растений.

  Цветковым растениям свойственна высокая эволюционная пластичность, разнообразие, порождаемые опылением насекомыми. Постепенно распространяясь, цветковые растения завоевали все материки, победили в борьбе за сушу. В этом главную роль играл цветок, обеспечивавший привлечение насекомых-опылителей. Кроме того, цветковые имеют развитую проводящую систему: плод, зародыш цветковых имеют значительные запасы пищи, что обеспечивает развитие зародыша и семени. В кайнозое формируются близкие к современным ботанико-геологические области. Покрытосеменные достигают господства. Леса получают наибольшее распространение на Земле. Территория Европы была покрыта пышными лесами: на севере преобладали хвойные, на юге – каштаново-буковые леса с участием гигантских секвой.

  Географические области (ландшафты) изменялись в зависимости от изменений климата. При потеплении теплолюбивые растения распространялись на север, а при похолодании – на юг.

  Значительным шагом в дальнейшем усложнении организации живых существ было появление примерно 700-800 млн. лет назад многоклеточных организмов с дифференцированным телом, развитыми тканями, органами, которые выполняли определенные функции. Первые многоклеточные животные представлены сразу несколькими типами: губки, кишечно-полостные, плеченогие, членистоногие.

  Многоклеточные происходят от колониальных форм одноклеточных жгутиковых. Эволюция многоклеточных шла в направлении совершенствования способов передвижения и лучшей координации деятельности клеток, совершенствования способов дыхания и др.

  В протерозое и в начале палеозоя растения населяют в основном моря. Среди прикрепленных ко дну встречаются зеленые и бурые водоросли, а в толще воды – золотистые, красные и другие водоросли. В кембрийских морях уже существовали почти все основные типы животных, которые впоследствии лишь специализировались и совершенствовались. Облик морской фауны определяли многочисленные ракообразные, губки, кораллы, иглокожие, разнообразные моллюски, плеченогие, трилобиты. В теплых и мелководных морях обитали многочисленные кораллы, значительного развития достигли головоногие моллюски – существа, похожие на современных кальмаров, длиной в несколько метров. В конце ордовика в море появляются крупные плотоядные, достигавшие 10-11 м в длину. В ордовике, примерно 500 млн. лет назад, появляются и первые животные, имеющие скелеты, позвоночные. Это было значительной вехой в истории жизни на Земле.

  Первые позвоночные возникли в мелководных пресных водоемах, и уже затем эти пресноводные формы завоевывают моря и океаны. Первые позвоночные – мелкие (около 10 см длиной) существа, бесчелюстные рыбообразные, покрытые чешуей, которая помогала защищаться от крупных хищников (осьминогов, кальмаров).

  Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении образования челюстных рыбообразных, которые быстро вытеснили большинство бесчелюстных. В девоне возникают и двоякодышащие, которые были приспособлены к дыханию в воде, но обладали легкими. Как известно, к хрящевым относятся акулы. Костистые рыбы представляют собой наиболее многочисленную группу рыб, в настоящее время преобладающую в морях, океанах, реках, озерах. Некоторые пресноводные (двоякодышащие рыбы), очевидно, и дали жизнь сначала первичным стегоцефалам, а затем и сухопутным позвоночным. Таким образом, первые амфибии появляются в девоне. В девоне возникает и другая чрезвычайно прогрессивная группа животных – насекомые.

  Таблица 6.1.

  Развитие живых организмов на планете

  Эры, периоды (время от образования Земли)	Главные этапы развития растительного и животного мира
  Катархей 5,0 – 3,5 млрд. лет
  Архейская эра 3,5 – 2,6 млрд. лет (длительность 800 млн. лет)	Появление первых простейших живых существ, водорослей и бактерий. Первые известковые водорослевые постройки строматолиты
  Протерозойская эра 2,6 – 0,57 млрд. лет (длительность 2030 млн. лет)	Массовое развитие сине-зеленых водорослей. Появление (около 1 млрд. лет) первых животных –кишечнополостных, червей и др.
  Палеозойская эра 570-230 млн. лет (длительность 340 млн. лет)
  Кембрийский период 570 – 500 млн. лет (длительность 70 млн. лет)	В начале периода массовое появление скелетов (внутренних и наружных – раковин) у различных групп животных. Массовое развитие известковых водорослей
  Ордовикский период 500 – 440 млн. лет (длительность 60 млн. лет)	На значительной части Русской платформы суша. В Сибири неглубокое открытое море. Распространение трилобитов и граптолитов. Первые бесчелюстные позвоночные. Распространяются панцирные и хрящевые рыбы, граптолиты и брахиоподы
  Силурийский период 440 – 410 млн. лет (длительность 30 млн. лет)	Появляются наземные растения –псилофиты.
  Девонский период 410 – 350 млн. лет (длительность 60 млн. лет)	Широко, распространена псилофитовая флора, появляются папоротники. Широкое развитие кистеперых и двоякодышащих рыб. Первые земноводные – стегоцефалы
  Каменноугольный период, или карбон 350 – 280 млн. лет (длительность 65 млн. лет)	Господство гигантских плауновых. Развитие земноводных, насекомых, возникновение пресмыкающихся

  Продолжение таблицы 6.1.

  Пермский периода 285 – 230 млн. лет (длительность 55 млн. лет)	Растут гигантские папоротники, появляются первые голосемянные. Развиваются пресмыкающиеся и крупные земноводные. Вымирают табуляты, трилобиты и многие брахиоподы
  Мезозойская эра 230 – 67 млн. лет (длительность 163 млн. лет)
  Триасовый период 230 – 195 млн. лет (длительность 35 млн. лет)
  Юрский период 195 – 137 млн. лет (длительность 58 млн. лет)
  Меловой периода 137 – 67млн. лет (длительность 70 млн. лет)	Появление и резкое увеличение в конце периода покрытосемянных растений. Расцвет и вымирание крупных ящеров. Появление беззубых птиц. Редкие примитивные млекопитающие. Вымирают аммониты и белемниты
  Кайнозойская эра 67 – 0 млн. лет (длительность 67 млн. лет)
  Палеогеновый период 67 – 27 млн. лет (длительность 40 млн. лет)	Распространение покрытосемянных растений. Развитие разнообразных групп млекопитающих, появляются парнокопытные, хищники, китообразные. Широко распространяются беззубые птицы
  Неогеновый период 27 - 3 млн. лет (длительность 25 млн. лет).	Богатая и разнообразная растительность. Появляются лошади, жирафы, саблезубые тигры
  Четвертичный период 3 – 0 млн. лет (длительность 3 млн. лет) Плейсотцен (3 млн. лет – 20 тыс. лет) Голоцен (20 тыс. лет – 0)	С начала периода животный и растительный мир близки к современному. В Европе и Сибири водились мамонты и носороги. Появился человек

  Образование насекомых свидетельствовало о том, что в ходе эволюции сложилось два разных способа решения задач укрепления тела и совершенствования форм отражения. У позвоночных роль каркаса выполняет внутренний скелет, у высших форм беспозвоночных насекомых – наружный. Что касается форм отражения, то у насекомых чрезвычайно сложная нервная система с разбросанными по всему организму огромными и относительно самостоятельными нервными центрами. У позвоночных отмечается развитие головного мозга и преобладание условных рефлексов над безусловными. Различие этих двух разных способов строения важнейших эволюционных задач в полной мере проявилось до перехода к жизни на суше. Вышедшие на сушу рептилии оказались перспективной формой. Они осваивали сушу. Некоторые рептилии становятся хищными, другие – растительными.

  В меловом периоде возникают гигантские растительноядные динозавры (рис. 6.2). Особенно интенсивно развиваются морские рептилии в юре (ихтиозавры). Постепенно идет и завоевание воздушной среды. Насекомые начали летать еще в карбоне и около 100 млн. лет были единовластными в воздухе. И только в триасе появляются первые летающие ящеры. Пресмыкающиеся успешно осваивают воздушную среду. Возникают крупные насекомые. Некоторые летающие ящеры имели размах крыльев до 20м. В конце мезозоя возникают плацентарные млекопитающие.

  Рис. 6.2. Диплодок достигал 30 м длинны и был одним из самых крупных животных, обитавших когда-либо на Земле.

  В конце мезозоя в условиях похолодания сокращаются пространства, занятые богатой растительностью. Это влечет за собой вымирание сначала растительноядных динозавров, а затем и охотившихся на них хищных динозавров. В условиях похолодания исключительные преимущества получают теплокровные животные – птицы и млекопитающие. В палеоцене появляются первые хищные млекопитающие. В это же время некоторые виды млекопитающих «уходят» в море (китообразные, ластоногие). От некоторых видов насекомоядных обособляется отряд приматов. В плиоцене встречаются уже все современные семейства млекопитающих.

  В кайнозое формируются те важнейшие тенденции, которые привели к возникновению человека. Это касается возникновения стадного образа жизни, который был ступенькой к возникновению социального общения. Причем, если у насекомых биосоциальность вела к потере индивидуальности; то у млекопитающих, напротив, к подчеркиванию индивидуальных черт особи. В неогене на обширных открытых пространствах саванн Африки появляются многочисленные виды обезьян. Некоторые виды приматов переходят к прямохождению. Развитие сознания привело к тому, что они стали планировать свои действия.

  Так в биологическом мире возникли предпосылки возникновения Человека и мира культуры.

  Геология и геохимия дали возможность определить время существования переходных форм между человеком и теми животными, от которых произошли люди. Археология, изучая вещественные памятники древней материальной культуры человека, раскрывает историю развития человеческого общества. Самое главное, что отличает человека от животного, - высокоразвитое сознание, при помощи которого человек стал планировать свои действия, сознательно производить все необходимые ему средства существования и членораздельная речь. Однако, несмотря на множество общих признаков у человека с обезьянами, ни одна из ныне живущих обезьян не была предком человека.