Главная География Логика случая. Евгений Кунин Логика случая

Логика случая. Евгений Кунин Логика случая

Кампус Национальных институтов здоровья США в Бетезде. На фоне здания Национальной медицинской библиотеки, в котором, в частности, располагается национальный центр биотехнологической информации (NCBI) — Юрий Вольф (сотрудник Е.К.), Евгений Кунин, Дэвид Липман (основатель и директор NCBI), Михаил Гельфанд и Кира Макарова (сотрудник Е.К.) Несколько лет назад мы в лаборатории сделали довольно большое библиометрическое исследование — доступа к данным о цитированиях у нас не было, но зато мы посмотрели, кто из биоинформатиков пишет в соавторстве с кем и о чем. По разным случайным причинам его результаты так и осталась неопубликованными, но один из них я сейчас расскажу. Мы оценили все ключевые слова (MESH terms в базе данных PubMed) по тому, как меняется их употребление в каждом году по сравнению с предыдущим. Слово является «модным» (vogue), если частота его употребления устойчиво растет, или «винтажным» (vintage) — эта терминология была введена, чтобы никого не обижать (через пару предложений будет ясно, кого именно). Соответственно, можно классифицировать и авторов потому, пишут ли они на модные или винтажные темы.

И вот оказалось, что среди «мировых экспертов» (так Евгений Кунин рекомендован на обложке его книги «Логика случая») — биоинформатиков с наибольшим числом цитирований, с самыми длинными списками статей и индексами Хирша — он является единственным винтажным автором (для коллег упомяну, что самые следящие за модой и, возможно, отчасти формирующие ее — Марк Герштейн и Пер Борк). Мне кажется, это очень важное наблюдение. Оно показывает, что даже в современной суетной биологии не обязательно гнаться за модой, бросаясь от эпигенетики к метагеномике и от нейронных сетей до сетей белковых взаимодействий, чтобы стать одним из самых влиятельных и уважаемых членов сообщества. Оно объясняет также, почему только Кунин мог написать такую книгу. Не знаю, признается ли он сам себе, но я уверен, что в глубине души он произносил классическую фразу: «А не замахнуться ли нам на Вильяма нашего Шекспира?» Ну, то есть на Чарльза нашего Дарвина и еще на полудюжину классиков от Фишера и Райта до Майра и Гулда.

Про содержание книги и про необычную историю ее перевода на русский язык уже рассказано в рецензиях Дениса Тулинова и Георгия Любарского, поэтому я попробую поговорить о том, чего мне не хватило, — о примечаниях переводчиков и научного редактора. Помимо пары мелочей, которые стоило бы поправить (см. Приложение к статье ниже), и упоминания новейших результатов (отчасти это делает сам автор в примечаниях к переводу), это дало бы возможность диалога — так, как это делается в журнале Biology Direct , одним из основателей которого является Кунин. В этом журнале решение о публикации принимает сам автор, и статью можно опубликовать даже при отрицательных отзывах рецензентов — но рецензии и ответы на них тоже будут опубликованы. Автор же решает, кому из членов редколлегии предложить написать рецензию, и Кунин, который часто публикует в Biology Direct свои статьи, выбирает таких рецензентов, что читать полемику бывает не менее поучительно, чем саму статью. Итак, desiderata.

Во многих местах, и даже в специальном приложении, Кунин пытается обсуждать биологическую эволюцию с физической точки зрения. При этом он совершенно пренебрегает лингвистическими аналогиями. Степень их глубины могла бы быть различна, но странно игнорировать то, что язык — это еще одна эволюционирующая информационная система, и многие проблемы в ее описании и изучении почти дословно совпадают с проблемами в исследовании эволюции генома. Навскидку: границы языка — что разные языки, а что диалекты (ср. определение вида); расхождение единого языка на группу родственных (происхождение романских языков из латыни является убедительным доводом в застольных беседах с креационистами, требующими «показать промежуточный вид между кошкой и собакой»); постепенная эволюция языка путем изменения частот слов и других явлений (ср. синтетическую теорию эволюции) и, наоборот, относительно быстрые перестройки систем языка, от фонологической до синтаксической (ср. теорию прерывистого равновесия); гибридизация и креольские языки, заимствования (не только слов, но и синтаксических конструкций) и горизонтальный перенос генов и оперонов вместе с регуляторами; реконструкция праязыков; сосуществование в языке различных кодов; противопоставление «язык и речь» (ср. геном и эпигеном или, возможно, генотип и фенотип); наконец, проблема проблем — происхождение языка и происхождение жизни (где какие-то этапы можно себе представить, но остаются колоссальные дыры, для объяснения которых Кунин прибегает к антропному принципу и теории множественных вселенных). Разумеется, есть важные различия и в самих системах, и в их понимании (скажем, мы, видимо, лучше понимаем системность языка, чем системность того, как функционирует геном); в лингвистике есть понятие «смысл», которое трудно себе представить в биологии, и т. п. — но, мне кажется, это было бы очень поучительно обсудить. Похоже, в биоинформатике, как и в математике, существует два способа думать: физический и лингвистический (сошлюсь на свои интервью с Ю.И. Маниным и В.А.Успенским, опубликованные в ТрВ-Наука, и на статью Ю.И. Манина «Языки математики или математика языков»).

В книге практически отсутствует обсуждение связи эволюции и развития — evo-devo — и вообще довольно мало говорится об эволюции регуляции. Разумеется, это связано с собственными научными интересами автора и еще с тем, что успехи биоинформатики в этой области невелики: немногое, что мы знаем про эволюцию регуляции у эукариот, в основном приходит из экспериментальных работ. Но замах-то был не на самообзор, а на «третий эволюционный синтез»! Можно думать, что именно быстрая эволюция регуляторных сетей, особенно работающих на ранних стадиях онтогенеза, приводит к резким изменениям морфологии, которые являются, в частности, основой традиционной таксономии. В этой связи — и в контексте обсуждения древа жизни — поучительно было бы обсудить, какой реальности соответствуют таксономические уровни. Ясно, что не степени различия последовательностей, но существуют ли они вообще? Формально — если спроецировать древо жизни на ось времени, будем ли мы наблюдать сгущения внутренних узлов? Если да, то соответствующие ветвления и определяют уровни семейства, отряда, класса и т. п. Похоже, что в ряде случаев дело обстоит именно таким образом: скажем, сложности в определении родства отрядов млекопитающих, связанные с малыми длинами ветвей у основания класса, доказывают реальность и класса, и отрядов. С другой стороны, если ветвления происходят равномерно по времени, то вся таксономия — в значительной степени условность, возникающая из произвольного выделения каких-то внутренних узлов как определяющих таксоны. Близкая тема, подробно рассмотренная в книге, но в другом контексте — сопоставление наборов генов. Существование большого количества генов, специфичных, скажем, для хордовых, доказывает разумность обособления их в таксон. Особенно поучительно было бы рассмотреть с этих точек зрения эволюцию бактерий, что должно быть близко автору. Плодовое тело миксобактерии Myxococcus stipitatus Плодовое тело слизевика Dictyostelium discoideum Говоря о моделях эволюции, было бы интересно коснуться полемики о существовании группового отбора, т. е. отбора, действующего на уровне не отдельных особей, а групп родственных особей. Эта теория призвана объяснить, в частности, возникновение альтруистического поведения, но можно ли обойтись без нее? Хорошей моделью является альтруистическое поведение одноклеточных, для которого есть несколько классических примеров. Отдельные клетки в голодающих колониях миксобактерий и слизевиков сползаются вместе и формируют плодовые тела (см. фотографии), после чего те, кто оказался в «шляпке», образуют споры и разлетаются в поисках лучшей жизни, а те, кто остался в ножке, погибают (кстати, миксобактерии — бактерии, а слизевики — эукариоты. то есть это еще и хороший пример конвергентной эволюции, тем более, что в обоих случаях сигнальной молекулой является цАМФ). Аналогично, у некоторых спорулирующих бацилл часть голодающей колонии совершает самоубийство, чтобы послужить питательной средой для другой части и дать им время уйти в споруляцию. В этом случае судьба клетки зависит от концентрации одного белка, которая сильно различается у генетически идентичных особей по случайным причинам (ср. обсуждение в книге роли шума в эволюции и сюжет про системы токсин — антитоксин — опять же, в несколько ином контексте). У других бактерий подобные механизмы регулируют образование биопленок, свечение, вирулентность, деградацию целлюлозы и т. п. Но у одноклеточных такое поведение легко объяснить на уровне отдельных генов в силу клонального происхождения колоний из одной предковой клетки (генетически идентичные особи, с точки зрения эгоистичного гена, все равно, что одна особь, на которую и действует отбор). До какой степени это переносится на уровень многоклеточных организмов — очень интересный вопрос.

В заключение надо сказать главное. Книга Кунина — обязательное чтение не только для биоинформатиков и эволюционистов, но, думаю, для всех биологов. Фактически в ней заявлена исследовательская программа, глубина которой сопоставима с классическими трудами. Даже те, кто хорошо знаком с работами Кунина и уже знает большую часть приводимых в книге фактов и соображений, найдут в ней массу поучительного — хотя бы даже в том, как эти соображения собраны в единую картину, в стиле письма и структуре текста. Те же, кто встретится с этим впервые, обнаружат новый способ думать о биологии, который несомненно скажется на их собственных исследованиях. Книга будет интересна и небиологам, потому что она показывает передовой край, frontier науки об эволюции.

Евгений Кунин. Логика случая. М.: Центрполиграф, 2014.
Денис Тулинов. Эволюция теории эволюции. ТрВ-Наука № 149, 11.03.2014.
Георгий Любарский. Третий эволюционный синтез. Химия и жизнь № 5, 2014, см. также http://ivanov-petrov.livejournal.com/1 870 801.html .
Юрий Манин: «Не мы выбираем математику своей профессией, а она нас выбирает». ТрВ-Наука № 13, 30.09.2008 .
В.А.Успенский: «Математика — это гуманитарная наука». ТрВ-Наука № 146, 28.01.2014 .
Юрий Манин. Языки математики или математика языков. ТрВ-Наука № 30, 09.06.2009.

Приложение

Как в любой рецензии, нельзя обойтись без мелких поправок и комментариев. Здесь собраны наиболее существенные.

Стр. 43: «Цукеркандль и Полинг… предложили концепцию молекулярных часов: они предсказали, что скорость эволюции определенной последовательности белка будет неизменной (с учетом возможных флуктуаций) в течение длительных временных интервалов в отсутствие функциональных изменений ». Похоже, реальная история немного сложнее и противоречивее. Вот цитата из статьи Эмиля Цукеркандля «Эволюция гемоглобина» (сборник «Молекулы и клетки», М: Мир, 1966, оригинал — в журнале Scientific American ): «… Вдобавок к этим трем постулатам я хотел бы выдвинуть четвертый, гораздо более противоречивый. Я предполагаю, что у тех современных организмов, которые мало отличаются от своих предков, преобладают, очевидно, полипептидные цепи, очень сходные с полипептидами их предков. К таким организмам, своего рода „живым ископаемым“, относятся таракан, мечехвост, акула, а из млекопитающих — лемур. По-видимому, очень многие полипептидные молекулы, синтезируемые этими организмами, лишь незначительно отличаются от полипептидных цепей, синтезировавшихся их предками миллионы лет назад. В чем же противоречивость этого постулата? Часто говорят, что эволюция длилась одинаково долго как для организмов, которые казалось бы, мало отличаются от своих предков, так и для тех организмов, которые сильно изменились. Отсюда ученые делают вывод, что по своим биохимическим свойствам все эти „живые ископаемые“ также должны резко отличаться от своих далеких предков. С моей точки зрения, маловероятно, чтобы в процессе отбора сохранялись морфологические признаки, но менялись лежащие в их основе биохимические свойства ». Впрочем, часть дальнейших рассуждений Цукеркандля, таких, как оценки времени расхождения гомологичных (сейчас мы бы сказали «паралогичных») цепей гемоглобина, действительно опирается на постоянство скоростей. Но не все: для построения филогенетических деревьев он использует принцип, который в дальнейшем стал называться «принципом наибольшей экономии»: «Один из принципов химической палеогенетики заключается в следующем: при постулировании родоначального аминокислотного остатка следует исходить из предположения о наименьшем числе мутаций в геноме, которые привели к его замещению в полипептидной цепи потомков ».

Стр. 73: «Типичное время исчезновения сходства последовательностей у гомологичных генов сравнимо со временем существования жизни на Земле ». Мне кажется, тут имеет место ascertainment bias: если какие-то белки менялись быстрее, мы просто не в состоянии установить их родство; на это указывает, в частности, большое количество белков, имеющих одинаковую пространственную структуру, но последовательности, сходные на уровне случайных. С другой же стороны для гомологов, расхождение которых случилось очень рано, мы всё же можем наблюдать различия в скоростях эволюции, и, стало быть, их сходство исчезнет в разное время.

Стр. 120, про распределение степеней вершин: «Случайные графы имеют колоколообразное распределение Пуассона, а для биологических сетей распределение описывается степенной функцией ». На самом деле в нескольких работах было показано, что степенное распределение плохо описывает биологические сети. Дело в том, что до последнего времени отсутствовали статистические тесты для проверки гипотезы о степенном распределении и утверждения делались на глазок — по наличию прямолинейного отрезка в функции распределения, построенной в двойных логарифмических координатах (ср. табл. 4−1, правый нижний график). Но двойные логарифмические координаты — очень коварная штука; почти любая произвольно нарисованная монотонно убывающая функция с монотонной производной будет иметь такой визуально прямолинейный отрезок (если только эту функцию не строить специально для опровержения этого утверждения).

В обсуждении эндосимбиотического происхождения клеточных органелл (глава 7), возможно, стоило бы упомянуть, что, в отличие от митохондрий, хлоропласты возникали как минимум дважды: первичный хлоропласт есть у амёбы Paulinella , причем он отсутствует у ее ближайших родственников и, по всей видимости, возник независимо от хлоропласта предка красных и зеленых водорослей. Похоже, раннее состояние грядущего приобретения хлоропласта наблюдается у эвглены, которая может иметь или не иметь симбиотическую внутриклеточную цианобактерию: при делении цианобактерия остается у одной из дочерних клеток, а вторая становится хищником до тех пор, пока не приобретет новую (до того — свободноживущую) цианобактерию. Еще более интересен вопрос о границе между органеллами и внутриклеточными бактериальными эндосимбионтами сосущих насекомых, которые могут иметь очень маленький геном, по величине сравнимый с геномом органелл (скажем, геном Carsonella ruddii , эндосимбионта листоблошки Pachypsylla venusta , кодирует всего 182 белка, а геном Tremblaya princeps , одного из эндосимбионтов мучнистого червеца Planococcus citri, — 121 белок, впрочем, внутри Tremblaya princeps живет еще один эндосимбионт — Moranella endobia с 406 белками). Думаю, критерием может служить экспорт в органеллу белков, кодируемых в ядерном геноме.

Стр. 234: «Единственные археи, обладающие более чем 5000 генов, обнаружены среди мезофилов (а именно, некоторых Methanosarcina), и до 20 процентов этих геномов содержат гены сравнительно недавнего бактериального происхождения ». Действительно, доля бактериальных генов у метаносарцин больше, чем у других архей, но приведенная оценка представляется завышенной. Она взята из старых статей (начала тысячелетия), и причиной этой ошибки является то, что в это время число секвенированных геномов архей было мало. Соответственно, при поиске по базам данных у многих генов обнаруживались бактериальные, но не архейные гомологи. Воспроизведение использованной в этих работах процедуры, если бы она была применена к банкам данных, меняющимся по годам, показывает, что доля бактериальных генов в метаносарцинах монотонно падает (см. рисунок). Более аккуратная процедура с построением филогенетических деревьев для «подозрительных» генов приводит к оценке 6% (Garushyants & Gelfand, submitted).

Горизонтальная ось — год GenBank. Вертикальная ось — оценка доли генов бактериального происхождения, горизонтально перенесенных в геномы Methanosarcina (зеленый) и Methanosarcinales (красный)

Dias BG, Ressler KJ. Parental olfactory experience influences behavior and neural structure in subsequent generations. Nat Neurosci. 2014; 17(1): 89−96.
Cortijo S, Wardenaar R, Colomé-Tatché M, Gilly A, Etcheverry M, Labadie K, Caillieux E, Hospital F, Aury JM, Wincker P, Roudier F, Jansen RC, Colot V, Johannes F. Mapping the epigenetic basis of complex traits. Science. 2014; 343(6175): 1145−1148.
Gapp K, Jawaid A, Sarkies P, Bohacek J, Pelczar P, Prados J, Farinelli L, Miska E, Mansuy IM. Implication of sperm RNAs in transgenerational inheritance of the effects of early trauma in mice. Nat Neurosci. 2014; 17(5): 667−669.

В этой амбициозной книге Евгений Кунин освещает переплетение случайного и закономерного, лежащих в основе самой сути жизни. В попытке достичь более глубокого понимания взаимного влияния случайности и необходимости, двигающих вперед биологическую эволюцию, Кунин сводит воедино новые данные и концепции, намечая при этом дорогу, ведущую за пределы синтетической теории эво люции. Он интерпретирует эволюцию как стохастический процесс, основанный на заранее непредвиденных обстоятельствах, ограниченный необходимостью поддержки клеточной организации и направляемый процессом адаптации. Для поддержки своих выводов он объединяет между собой множество концептуальных идей: сравнительную геномику, проливающую свет на предковые формы; новое понимание шаблонов, способов и непредсказуемости процесса эволюции; достижения в изучении экспрессии генов, распространенности белков и других фенотипических молекулярных характеристик; применение методов статистической физики для изучения генов и геномов и новый взгляд на вероятность самопроизвольного появления жизни, порождаемый современной космологией.

Логика случая демонстрирует, что то понимание эволюции, которое было выработано наукой XX века, является устаревшим и неполным, и обрисовывает фундаментально новый подход – вызывающий, иногда противоречивый, но всегда основанный на твердых научных знаниях.

«The Logic of Chance. The Nature and Origin of Biological Evolution»

Предисловие автора к русскому переводу

Сообщение о том, что группа энтузиастов, самоорганизовавшаяся через LiveJournal, начала работу над переводом этой книги, было для автора полной неожиданностью, конечно же приятной. В XXI веке вопрос о необходимости перевода научной литературы с английского на какие-либо другие языки, мягко говоря, неоднозначен. Научные тексты теперь публикуются по-английски, и умение их читать на этом языке – элементарное требование профессиональной пригодности. Научно-популярная литература – дело, конечно, совершенно иное. Эта книга не популярная, но и не типичная специализированная монография. В идеале этот текст рассчитан на широкие круги ученых разных специальностей, включая аспирантов и студентов старших курсов. Было бы, конечно, прекрасно, если бы вся эта читательская аудитория могла свободно прочесть оригинал, однако пока что это вряд ли реалистично. Самым же главным аргументом в пользу перевода стал для автора сам факт, что немалый коллектив переводчиков собрался в считаные дни. В этой ситуации автор считал своей почетной обязанностью прочесть и отредактировать весь текст перевода, конечно следя в первую очередь за фактической точностью.

Оригинал этой книги был опубликован осенью 2011 года, за два года до русского издания. Биологические исследования в наше время прогрессируют в беспрецедентном темпе, и за эти годы, естественно, накопилось множество важных новых результатов и было опубликовано немало серьезных статей, проливающих свет на фундаментальные проблемы эволюционной биологии, обсуждаемые в книге. Разумеется, новые соображения, только частично опубликованные, появились и у автора. Более того, многие читатели, включая переводчиков, и сам автор при редактировании перевода отметили неточности и неясности в изложении (к счастью, насколько автору известно, ни одна из них не может считаться серьезной ошибкой). Учесть все это в русском переводе было невозможно, но автор сделал попытку отразить наиболее важные уточнения и некоторые самые интересные научные новости в примечаниях к русскому изданию. Таких новых примечаний в итоге оказалось куда больше, чем ожидалось в начале работы над редактированием перевода (а могло быть и еще больше – автор высказывался только тогда, когда уж совсем не мог молчать). Автора это очень радует, поскольку наглядно иллюстрирует скорость прогресса современной эволюционной биологии. Несколько примечаний относятся скорее к переводу, поясняя те места в тексте, где английскую игру слов не удалось точно передать по-русски. Разумеется, эти примечания не могут претендовать на то, чтобы сделать книгу «вторым изданием», это именно перевод, но все же автор надеется, что эти небольшие дополнения повышают его ценность.

С точки зрения автора, основные идеи книги пока выдерживают проверку временем (пусть коротким в астрономическом исчислении, но не пренебрежимым, учитывая поразительную скорость накопления новых данных); во всяком случае, потребности что-либо радикально пересмотреть до сих пор не возникло. Более того, автору представляется, что прошедшее время только усилило потребность в концептуальном обобщении информации о разнообразии организмов и их геномов и об эволюционных процессах. Новый эволюционный синтез на основе данных геномики и системной биологии кажется важным и актуальным, как никогда раньше. Без такого обобщения как-либо осмыслить море наблюдений становится просто невозможным.

Конечно, важно подчеркнуть, что эта книга ни в коем случае не может претендовать на роль такого нового синтеза. Это всего лишь некий эскиз, попытка угадать контуры будущего здания. Даже оставляя в стороне принципиальную открытость науки и считая, что какие-то этапы завершенности и подведения итогов в ней действительно существуют, по мнению автора, завершение нового синтеза эволюционной биологии – дело как минимум двух научных поколений. Слишком много еще остается неясного, и слишком много надо сделать, чтобы уложить гигантские массивы данных, производимые геномикой и системной биологией, в рамки стройных и обоснованных теорий и концепций. Пожалуй, главной задачей этой книги и было выявить те области эволюционной биологии, где традиционные представления не работают, наметить возможные пути к решениям и только в некоторых случаях предложить сами решения, конечно же предварительные. Насколько все это удалось, судить читателям.

Благодарности учителям, сотрудникам и многочисленным коллегам, с которыми довелось обсуждать рассматриваемые в книге проблемы, приведены в конце книги. Здесь же приятный долг автора – выразить искреннюю благодарность Георгию Юрьевичу Любарскому за идею коллективного перевода и его организацию, всем переводчикам и редакторам издательства за работу над русским вариантом и персонально одному из переводчиков, Валерию Анисимову, за ценные комментарии, в значительной степени учтенные в авторских примечаниях к переводу.

М.: Центрполиграф, 2014. — 524 с. — ISBN 978-5-227-04982-7В этой амбициозной книге Евгений Кунин освещает переплетение случайного и закономерного, лежащих в основе самой сути жизни. В попытке достичь более глубокого понимания взаимного влияния случайности и необходимости, двигающих вперед биологическую эволюцию, Кунин сводит воедино новые данные и концепции, намечая при этом дорогу, ведущую за пределы синтетической теории эволюции. Он интерпретирует эволюцию как стохастический процесс, основанный на заранее непредвиденных обстоятельствах, ограниченный необходимостью поддержки клеточной организации и направляемый процессом адаптации. Для поддержки своих выводов он объединяет между собой множество концептуальных идей: сравнительную геномику, проливающую свет на предковые формы; новое понимание шаблонов, способов и непредсказуемости процесса эволюции; достижения в изучении экспрессии генов, распространенности белков и других фенотипических молекулярных характеристик; применение методов статистической физики для изучения генов и геномов и новый взгляд на вероятность самопроизвольного появления жизни, порождаемый современной космологией.
Логика случая демонстрирует, что то понимание эволюции, которое было выработано наукой XX века, является устаревшим и неполным, и обрисовывает фундаментально новый подход - вызывающий, иногда противоречивый, но всегда основанный на твердых научных знаниях.".Монография Е. В. Кунина - знаковое событие для естественных наук. Эту книгу необходимо включить в базовый список литературы для высших учебных заведений. Дело даже не в том, что она обеспечивает необходимый уровень фундаментальной подготовки в естественных науках, - она предоставляет крайне важный пример способов анализа, интерпретаций, ассоциативных рядов, обобщений, так необходимых для любой интеллектуальной работы". - из журнала "Химия и жизнь".Английский вариант издания: /file/1036354/ Оглавление
Введение: на пути к новому синтезу эволюционной биологии - постсинтетическому и постмодернистскому
Основы эволюции: Дарвин и синтетическая теория эволюции
От синстетической теории к эволюционной геномике: различные механизмы и пути эволюции
Сравнительная геномика: эволюционирующие геномные ландшафты
Геномика, системная биология и универсалии эволюции: эволюция генома как феномен статистической физики
Сетевая геномика мира прокариот: вертикальные и горизонтальные потоки генов, мобиломы и динамика пангеномов
Филогенетический лес и поиск неуловимого древа жизни в век геномики
Происхождение эукариот: эндосимбиоз, удивительная история интронов и исключительная важность единичных событий в эволюции
Неадаптивная нулевая гипотеза эволюции генома и истоки биологической сложности
Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции, эволюция эволюционируемости, надёжность биологических систем и созидательная роль шума в эволюции
Мир вирусов и его эволюция
Последний универсальный общий предок, происхождение клеток и первичный резервуар генов
Происхождение жизни. Возникновение трансляции, репликации, метаболизма и мембран: биологический, геохимический и космологический подходы
Постсовременное состояние эволюционной биологии
Приложение: философия постмодерна, метанарритивы; природа и цели научных исследований
Приложение: эволюция космоса и жизни - вечная инфляция, теория "мира многих миров", антропный отбор и грубая оценка вероятности возникновения жизни

«The Logic of Chance. The Nature and Origin of Biological Evolution»

Все права защищены. Никакая часть электронной версии этой книги не может быть воспроизведена в какой бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, включая размещение в сети Интернет и в корпоративных сетях, для частного и публичного использования без письменного разрешения владельца авторских прав.

©Электронная версия книги подготовлена компанией ЛитРес (www.litres.ru)

Моим родителям

Введение. На пути к новому синтезу эволюционной биологии

Название настоящей работы связано с четырьмя замечательными книгами: романом Пола Остера «Музыка случая» (Auster, 1991), знаменитым трактатом Жака Моно по молекулярной биологии, эволюции и философии «Случай и необходимость» (Monod, 1972), книгой Франсуа Жакоба «Логика жизни» (Jacob, 1993) и, конечно, «Происхождением видов» Чарльза Дарвина (Darwin, 1859). Каждая из этих книг в своем роде затрагивает одну и ту же всеохватную тему: взаимосвязь произвола и порядка, случайности и необходимости в жизни и эволюции.

Лишь после того, как эта работа была завершена и находилась уже на последней стадии редактирования, я узнал o книге Джона Венна, выдающегося логика и философа из Кембриджа, который в 1866 году опубликовал труд «Логика случая: эссе об основах и структуре теории вероятности» (Venn, 1866). В этой работе Венн вводит частотную интерпретацию вероятности, остающуюся основой теории вероятности и статистики по сей день. Более всего Джон Венн известен, естественно, вездесущими диаграммами, им изобретенными. Я смущен тем, что не знал о работе Венна, когда начал эту книгу. С другой стороны, мне трудно представить более достойного предшественника.

Основным толчком к написанию этой книги было мое убеждение в том, что сейчас, через 150 лет после Дарвина и 40 лет после Моно, мы собрали достаточно данных и идей, чтобы выработать более глубокое и, вероятно, более удовлетворительное толкование принципиально важной взаимосвязи между случаем и необходимостью. Мой главный тезис состоит в том, что ограниченная различными факторами случайность лежит в самой основе всей истории жизни.

К работе над этой книгой автора подтолкнуло множество событий. Самым непосредственным стимулом для того, чтобы описать возникающий новый взгляд на эволюцию, была революция в исследовании геномов, которая началась в последней декаде XX века и продолжается по сей день. Возможность сравнивать последовательности нуклеотидов в геномах тысяч организмов самых разнообразных видов качественно изменила ландшафт всей эволюционной биологии. Наши выводы о вымерших, предковых формах жизни – уже не те смутные догадки, какими они были раньше (по крайней мере для организмов, окаменелости которых не были обнаружены). Сравнение геномов выявляет разнообразные гены, сохраненные в основных группах ныне живущих существ (в некоторых случаях, даже во всех или большинстве из них), и таким образом приносит нам невообразимое прежде богатство достоверной информации о предковых формах. К примеру, не будет преувеличением заявить, что у нас есть достаточно полное понимание основного генетического состава последнего общего предка всех бактерий, который, вероятно, жил около 3,5 миллиарда лет назад. Более древние предки видятся менее ясно, но определенные черты расшифрованы даже для них. Геномная революция не просто позволила осуществить уверенную реконструкцию генных наборов древних форм жизни. Еще важнее то, что она буквально перевернула центральную метафору эволюционной биологии (и, возможно, всей биологии) – древо жизни (ДЖ), показав, что эволюционные траектории отдельных генов несовместимо разные. Вопрос о том, должно ли быть ДЖ возрождено и если так, то в каком виде, остается предметом ожесточенных споров, которые являются одной из важных тем этой книги.

Перечитал еще раз. Когда-то автор любезно прислал мне еще не опубликованную тогда английскую версию. А сейчас в Екатеринбурге купил в книжном магазине русское издание (организованное И-П) и перечитал с огромным удовольствием. Кстати. eugene_koonin в предисловии высказывает осторожное сомнение: а зачем нужно вообще русское издание, если язык науки английский? Ну, вот, мне, например, по-русски читать такого рода тексты намного легче, вот зачем.

Оговорки, что я не специалист и т.п., неуместны - естественно, это мой журнал, и я высказываю свое личное мнение, а уж чего и в чем понимаю/не понимаю, о том читатели (во всяком случае, постоянные читатели) давно составили собственное, в свою очередь, мнение.

Книга, несомненно, выдающаяся. Редко какую популярную книгу (конечно, "популярная" она весьма условно) читал с таким удовольствием и с такой пользой. Две вещи отложились как мировоззренчески важные.

1. Понимание сложности как слегка промодулированного хаоса. Оказалось настолько конструктивно, что уже обсудил с сотрудником совершенно конкретные выкладки, которые нужно сделать по кой-какому сугубо физическому поводу. Но и не только. Вообще, вот это все, про нейтральную эволюцию, про бессмысленный, в основном, геном, про эволюцию как мастерового, который подкручивает колесики в существующем механизме, а не творит все новое и идеальное - очень, очень важная мысль для меня. Еще в очень ранней молодости отметил вскользь брошенные замечания Лема (особенно в "Гласе Господнем") о роли случайности в эволюции, и уже тогда произвели они глубокое впечатление. Но тут-то целая книга, аргументы, объяснения, всё.

2. Бессмысленность понятия биологического прогресса, анти корреляция сложности (организменной) и приспособленности. Самые эволюционно успешные тварюшки просты, оптимальны, в геноме у них все ать-два, как в "Наставлении по стрелковому делу", прямо эффективные менеджеры какие-то. А мы - уроды, не выбраковываемые отбором исключительно в силу нашей малочисленности. Да-да, это и про общественное устройство тоже (в каковых ассоциациях автор, разумеется, не виноват, это уж в меру моей испорченности).

Прочистились основательно мозги насчет Дарвина, Ламарка, СТЭ и прочего, что раньше Рабинович (в плохом смысле) напел.

Теперь... Ох. Да-да-да, про последние главы, про антропный принцип, Мультиверс и инфляцию. Читал я эти главы и тихо радовался, что не биолог. Что у меня, по слову великого Ларкина, не "сценарии", а вычисления и результаты (а также, объяснения и предсказания совершенно конкретных экспериментов). Вдруг понял, что молекулярная биология (и эволюционная биология, хоть, как понимаю, неэволюционной биологии, по автору, просто не бывает) очень похожа на нашу "фундаментальную физику". Вот, квантовая теория поля, гравитация, космология, это все. А мое конденсированное состояние, с прямой амбицией понимать мир вокруг нас - аналог классической полевой биологии, всей это зоологии-ботаники. И это совершенно разная психология научного творчества, разная мотивация. Если бы я был биологом, я бы изучал какое-нибудь поведение рыб (была в Лейдене такая группа, их, кажется, разогнали за плохие формальные показатели по сравнению с молбиологами). И совершенно естественно, что в физике "глобальных" биологов привлекает не физика конденсированного состояния, которая вроде бы ближе к ним по природе изучаемых объектов, как там Шредингер говорил - апериодический кристалл? - тогда это к нам, а квантовая космология. Как там у Маяковского? "Государство крупными вещами интересуется - фордизмы всякие, то-се... машина времени".

И насколько же мы, физики, счастливы, что конденсированное состояние - это больше половины всей физики, что струнщики не загнали нас под плинтус, как молекулярные биологи полевых, что муж в сраженьях изувечен, что нас за то ласкает двор... Тьфу, куда-то не туда занесло.

Ну, понятно, что ядерная физика была намного важнее всей остальной. Пока не оказалось, что изобретенные без шума и помпы транзисторы и лазеры намного важнее атомной бомбы, не говоря про коллайдеры. Было, все было. И прошло. И это пройдет.