Главная Человек Вегетативные синапсы. Функции вегетативных ганглиев

Вегетативные синапсы. Функции вегетативных ганглиев

Холинергические и адренергические нервные волокна (классификация).
Все преганглионарные нервные волокна (т.е. симпатические и парасимпатические) являются холинэргическими. Следовательно, ацетилхолин, в ганглии вызывает возбуждение постганглионарного нейрона как в узлах симпатической нервной системы, так и парасимпатической нервной системы.
Симпатические и парасимпатические постганглионарные нервные волокна секретирует один из двух медиаторов: ацетилхолин или норадреналин. Симпатические постганглионарные волокна, главным образом, адренэргические, а парасимпатические -холинэргические. Однако некоторые постганглионарные волокна СНС являются холинэргическими. К ним относятся волокна, которые иннервируют потовые железы, m.piloerector, кровеносные сосуды кожи и скелетных мышц.

Основные виды рецепторных субстанций.
До того, как медиатор изменит функцию эффекторной клетки он должен связаться с рецептором, расположенным на мембране клетки. После чего, он либо возбуждает, либо затормаживает клетку. Чаще всего это происходит 2-мя путями:
вызывая изменение проницаемости клеточной мембраны для одного или более ионов;
активируя или инактивируя фермент, соединенный с рецепторным белком.
Холинорецепторы подразделяются на мускариновые (М) и никотиновые (Н)
М-холинорецепторы обнаружены во всех эффекторных клетках, иннервируемых постганглионарными парасимпатическими волокнами, а также в органах, которые активируются холинергическими симпатическими нервными волокнами.
Адренорецепторы . При помощи адреномиметиков было показано, что адренорецепторы подразделяются на 2 основных типа: альфа-адренорецепторы и бета-адренорецепторы.
Норадреналин (НА) и адреналин (А), которые выделяются из симпатических окончаний, оказывают несколько различные эффекты, поскольку связываются преимущественно либо с бета-, либо альфа-адренорецепторами. НА – главным образом, связывается с альфа-адренорецепторами, но также он способен слабо стимулировать и бета-адренорецепторы. С другой стороны, А связывается как с альфа, так и с бета-адренорецепторами. Можно сделать вывод, что эффект А или НА на эффекторный орган будет зависеть от типа рецепторов, которые располагаются на мембране клеток. Если на мембране клетки присутствует только бета-адренорецепторы, то НА на этот орган оказывает менее сильный эффект, чем А.

137. Что такое адренорецепторы и их классификация ?

Адренорецепторы. При помощи адреномиметиков было показано, что дренорецепторы имеют 2 основных типа: альфа-адренорецепторы и бета-адренорецепторы.

Норадреналин (НА) и адреналин (А), которые выделяются из симпатических окончаний, оказывают несколько различные эффекты, поскольку связываются преимущественно либо с бета-, либо альфа-адренорецепторами. НА - главным образом, связывается с альфа-адренорецепторами, но также он способен слабо стимулировать и бета-адренорецепторы. С другой стороны, А связывается как с альфа, так и с бета-адренорецепторами. Можно сделать вывод, что эффект А или НА на эффекторный орган будет зависеть от типа рецепторов, которые располагаются на мембране клеток. Если на мембране клетки присутствует только бета-адренорецепторы, то НА на этот орган оказывает менее сильный эффект, чем А.

138. В чем состоит механизм саморегуляции выделения медиатора в синапсах вегетативной нервной системы ?

В последнее время установлено, что рецепторы располагаются не только на постсинаптической мембране, но и на пресинаптической мембране. Так, например, на постсинаптической мембране адренергических синапсов располагаются, главным образом, альфа1-адренорецепторы, альфа2- на пресинаптической мембране. При накоплении большого количества медиатора (НА) или при наличии высокой концентрации адреналина, продиффун-дировавшего в ткань из крови, они связываются с альфа2 пресинаптическими рецепторами, а их активность препятствует высвобождению медиатора из симпатических терминалей. Таким образом, осуществляется по принципу обратной связи блокада высвобождения медиатора.

Если на пресинаптической мембране располагаются преимущественно бета-адренорецепторы, то их возбуждение облегчает высвобождение медиатора. М-холинорецепторы, расположенные на пресинаптической мембране блокируют высвобождение медиатора.

139. Что такое холинорецепторы и их классификация ?

Холинорецепторы подразделяютсяна мускариновые (М) и никотиновые (Н)

Ацетилхолин активирует оба типа холинорецепторов.

М-холинорецепторы обнаружены во всех эффекторнык клетках, которые иннервируются постганглионарными парасимпатическими волокнами, а также в органах, которые активируются холинергическими симпатическими нервными волокнами.

Н-холинорецепторы расположены на постсинаптической мембране постганглионарных нейронов как в симпатических, так и парасимпатических ганглиях. Н-холинорецепторы также расположены на постсинаптических мембранах нейромоторных единиц (нервномышечных синапсов).

140. Что такое метасимпатическая нервная система ?

После перерезки симпатических и парасимпатических нервов многие органы способны продолжать присущие им функции без изменений. Например, всасывательная и перистальтическая функции кишки, сократительная способность сердца, изолированные полоски матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сохранять свою сократительную активность.

Во многом функциональная автономия этих органов объясняется наличием в ее стенках ганглиозной системы. Эта система обладает собственным автоматизмом, а также имеет свои местные рефлекторные дуги, которые состоят из чувствительного, вставочного и двигательного звена и медиатора. Становится понятным, что в этих органах управление их работой обеспечивается не только симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы, но и рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах стенки самих органов.

Эта местная система имеет ряд черт, которые делают ее похожей на автономную нервную систему:

1) общность структурной и функциональной организации

2) общность онто- и филогенеза

3) общность конечных эффектов и т.д.

Это позволило А.Д. Ноздрачеву ввести термин метасимпатической нервной системы.

Однако, метасимпатическая нервная система имеет ряд особенностей:

1)она иннервирует только полые внутренние органы, обладающие собственной моторной активностью;

2)она находится под контролем симпатической и парасимпатической нервной системы;

3) она имеет собственные чувствительные клетки;

4) она более независима от ЦНС, чем симпатический или парасимпатический отделы автономной нервной системы;

5) устранение метасимпатической регуляции приводит к потере координированной ритмической моторной функции;

6) метасимпатическая нервная система имеет собственное медиаторное звено.

141. Укажите медиаторы, высвобождающиеся из преганглионарных и постганглионарных симпатических и парасимпатических нервных волокон .

Симпатические и парасимпатические постганглионарные нервные волокна секретирует один из двух медиаторов: ацетилхолин или норадреналин. Симпатические постганглионарные волокна, главным образом, адренэргические, а парасимпатические -холинэргические. Однако некоторые постганглионарные волокна СНС являются холинэргическими. К ним относятся волокна, которые иннервируют потовые железы, m.piloerector, кровеносные сосуды кожи и скелетных мышц

Норадреналин и его производное адреналин выделяются не только большей частью постганглионарных симпатических нейронов, но также секреторными клетками мозгового слоя надпочечников. Эти клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами, родственны постганглионарным симпатическим нейронам и сходны с ними по эмбриогенезу.

142. В чем состоит адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы ?

Дж.Ленгли предполагал, что симпатическая н.с. иннервирует только гладкие мышцы и железы. Однако, оказалось, что симпатические импульсы могут оказать влияние и на скелетные мышцы. Если стимуляцией двигательного нерва довести мышцу лягушки до утомления, а затем одновременно раздражать симпатический ствол, то работоспособность утомленной мышцы повышается. Это явление получило название феномена Орбели-Гинецинского. Следовательно, сама по себе симпатическая стимуляция не вызывает сокращения мышцы, но изменяет состояние мышечной ткани, повышает ее восприимчивость к передаваемым по соматическим волокнам импульсам. Это повышение работоспособности мышцы является результатом стимуляции обменных процессов в мышце: увеличивается потребление кислорода, увеличивается содержание АТФ, креатинфосфата, гликогена.

Предполагают 1) что местом действия медиатора, выделяемого из симпатических нервных окончаний является нервно-мышечный синапс 2) выделившийся НА попадает в кровь (т.к. симпатические нервные волокна густо оплетают кровеносные сосуды) с кровью попадает к нервно-мышечному синапсу и действует прямо на мембрану мышечных волокон.

Также было показано, что стимуляция СНС значительно изменяет возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. Например, при раздражении симпатических волокон языка возрастает вкусовая чувствительность.

Эти факты были обобщены Л.А.Орбели в теории адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Согласно этой теории симпатические влияния не сопровождаются непосредственно видимым действием, но значительно изменяют функциональную реактивность или адаптационные свойства тканей.

Таким образом, ясно, что в процессе эволюции СНС превратилась в особый инструмент мобилизации всех ресурсов организма как целого. Следовательно, под контролем СНС в основном находятся процессы, связанные с расходом энергии в организме. В то же время под контролем ПНС находятся процессы, связанные с накоплением энергии.

143. Что такое электромиография ?

Регистрацию биоэлектрических потенциалов можно производить от мышцы

144. Что такое лабильность? Сравнить лабильность нерва, мышцы и синапса .

. Под лабильностью понимают способность ткани отвечать на определённое ритмическое раздражение. Мерой лабильности является максимальное количество импульсов, которое ткань способна воспроизвести в единицу времени без трансформации навязанного ритма

145. Что такое гомеостаз и гомеокине з?

Для внутренней среды организма характерно относительное постоянство состава и физико-химических свойств, т.е. гомеостаз (homoios , греч. – подобный, сходный; + stasis , греч. – состояние). Этот термин предложен в 1929 г. канадским физиологом Уолтером Кэнноном, но сама концепция гомеостаза разработана Клодом Бернаром в 70-х г.г. 19 в., который первым указал, что «постоянство внутренней среды организма – условие свободной жизни». Благодаря этому свойству клетки функционируют в стабильных условиях даже при значительных изменениях внешней среды. Гомеостаз – не статический, а динамический процесс, поскольку в ходе жизнедеятельности непрерывно происходит отклонение его параметров от константного значения. Это включает реакции, возвращающие их к исходному уровню. Совокупность механизмов, поддерживающих гомеостаз, называют гомеокинезом (kinesis, греч. – движение).

Все функции организма условно делят на соматические и вегетативные. Первые связаны с деятельностью мышечной системы, вторые выполняются внутренними органами, кровеносными сосудами, кровью, железами внутренней секреции и т.д. Однако это деление условно, так как такая вегетативная функция, как обмен веществ, присуща скелетным мышцам. С другой стороны, двигательная активность сопровождается изменением функций внутренних органов, сосудов, желез.

Вегетативной нервной системой (ВНС) называют совокупность нервных клеток спинного, головного мозга и вегетативных ганглиев, которые иннервируют внутренние органы и сосуды. Дуга вегетативного рефлекса отличается тем, что ее эфферентное звено имеет двухнейронное строение т.е. от тела первого эфферентного нейрона расположенного в ЦНС, идет преганглионарное - волокно, которое заканчивается на нейронах вегетативного ганглия, расположенного вне ЦНС. От этого второго эфферентного нейрона идет постганглионарное волокно к исполнительному органу. Нервные импульсы по вегетативным рефлекторным дугам распространяются значительно медленнее, чем по соматическим. Во-первых, это обусловлено тем, что даже простейший вегетативный рефлекс является полисинаптическим, а большинство вегетативных нервных центров включает огромное количество нейронов и синапсов. Во-вторых, преганглионарные волокна относятся к группе В, а постганглионарные С. Скорость проведения возбуждения по ним наименьшая. Все вегетативные нервы имеют значительно меньшую избирательность (вагус), чем соматические.

Вегетативная нервная система делится на 2 отдела: симпатический и парасимпатический. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят в составе передних корешков и оканчиваются в паравертебральных ганглиях симпатических цепочек. От ганглиев идут постганглионарные волокна, иннервирующие гладкие мышцы органов и сосудов головы, грудной, брюшной полостей, малого таза, а также пищеварительные железы. Существует симпатическая иннервация не только артерий и вен, но и артериол. В целом функция симпатической нервной системы состоит в мобилизации энергетических ресурсов организма за счет процессов диссимиляции, повышении его активности, а том числе и нервной системы.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов находятся в сакральном отделе спинного мозга, продолговатом и среднем мозге в области ядер III, VII, IX и Х пар черепно-мозговых нервов. Идущие от них преганглионарные волокна заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев. Они расположены около иннервируемых органов (параорганно) или в их толще (интрамурально). Поэтому постганглионарные волокна очень короткие. Парасимпатические нервы, начинающиеся от стволовых центров, также иннервируют органы и небольшое количество сосудов головы, шеи, а также сердце, легкие, гладкие мышцы и железы ЖКТ. В ЦНС парасимпатических окончаний нет. Нервы идущие от крестцовых сегментов иннервирую тазовые органы и сосуды. Обшей функцией парасимпатического отдела является обеспечение восстановительных процессов в органах и тканях, за счет усиления ассимиляции. Таким образом, сохранение гомеостаза.

Высшие центры регуляции вегетативных функций находятся в гипоталамусе. Однако на вегетативные центры влияет КБП. Это влияние опосредуется лимбической системой и центрам гипоталамуса.

Многие внутренние органы имеют двойную, т.е. симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Это сердце, органы ЖКТ, малого таза и др. В этом случае, влияние отделов ВНС носит антагонистический характер. Например, симпатические нервы усиливают работу сердца, тормозят моторику органов пищеварения, сокращают сфинктеры выводных протоков пищеварительных желез и расслабляют мочевой пузырь. Парасимпатические нервы влияют на функции этих органов противоположным образом. Поэтому в физиологических условиях, функциональное состояние этих органов определяется преобладанием влияния того или иного отдела ВНС. Однако для организма их воздействие является синергичным. Например, такая функциональная синергия возникает при возбуждении барорецепторов сосудов, когда повышается артериальное давление. В результате их возбуждения повышается активность парасимпатических и снижается симпатических центров. Парасимпатические нервы уменьшают частоту и силу сердечных сокращений, а торможение симпатических центров приводит к расслаблению сосудов. Артериальное давление снижается до нормы. Во многих органах, имеющих двойную вегетативную иннервацию, постоянно преобладают регуляторные влияния парасимпатической нервной системы. Это железистые клетки ЖКТ, мочевой пузырь и др. Есть органы, имеющие только одну иннервацию. Например, большинство сосудов иннервируются только симпатическими нервами, которые постоянно поддерживают их в суженном состоянии, т.е. тонусе.

В 80-х годах А.Д. Ноздрачевым сформулирована концепция метасимпатической нервной системы. Согласно ей, интрамуральные ганглии вегетативной нервной системы, образующие нервные сплетения, являются простыми нейронными сетями, аналогичными ядрам ЦНС. В этих небольших нейронных скоплениях, преимущественно находящихся в стенке органов пищеварительного канала, происходит восприятие раздражения, переработка информации и передача к эффекторным нейронам, а затем исполнительным органам. Ими являются гладкомышечные клетки пищеварительного канала, матки, кардиомиоциты т.е. ганглии достаточно автономны от ЦНС. Однако сигналы от них поступают и в ЦНС перерабатываются в ней, а затем через экстрамуральные парасимпатические нервы передаются на эффекторные нейроны ганглия, а от него на исполнительный орган т.е. эфферентные нейроны ганглиев являются общим конечным путем и для экстармуральных парасимпатических нервов и для других нейронов ганглиев.

В стенке пищевода, желудка, кишечника имеется 3 связанных между собой сплетения: подсерозное межмышечное (ауэрбахово), подслизистое (мейснерово). Клетки, составляющие сплетения относятся по классификации А.С. Догеля к трем типам:

1 тип - нейроны с многочисленными короткими дендритами и длинным аксоном. Аксон заканчивается на ГМК и железистых клетках пищеварительного канала. Эти нейроны являются зффекторными.

2 тип - более крупные нейроны, имеющие несколько дендритов и короткий аксон, образующий синапс на нейронах первого типа. Окончания дендритов находятся подслизистой и слизистой оболочках т.е. эти клетки являются чувствительными.

3 тип - служат для передачи сигналов между другими нейронами ганглиев. Их можно считать ассоциативными, т.е. интернейронами. Их меньше других.

Кроме того, в сплетениях выделяют так называемые нейроны-генераторы. Они обладают автоматией и задают частоту ритмической активности гладким мышцам ЖКТ.

Таким образом отличительной особенностью метасимпатической нервной системы является то, что все эфферентные нейроны всегда расположены интрамурально и регулируют частоту ритмических сокращений сердца, кишечника, матки и т.д. Поэтому даже после перерезки всех экстрамуральных нервов, идущих к этим органам, их нормальная функция сохраняется.

Наличие метасимпатической системы способствует освобождению ЦНС от излишней информации, так как метасимпатические рефлексы замыкаются в интрамуральных ганглиях. Она обеспечивает поддержание гомеостаза, управляя работой тех внутренних органов, которые имеют ее.

Регуляция функций вегетативной нервной системой осуществляется по рефлекторному принципу т.е. раздражение периферических рецепторов приводит к возникновению нервных импульсов, которые после анализа и синтеза в вегетативных центрах поступают на эфферентные нейроны, а затем исполнительные органы. Поэтому все вегетативные рефлексы, в зависимости от участия рецепторного и эффекторного, звена делятся на следующие группы:

1-Висцеро-висцеральные. Это рефлексы, которые возникают вследствие раздражения интерорецепторов внутренних органов и проявляются изменениями их функций. Например, при механическом раздражении брюшины или органов брюшной полости происходит урежение и ослабление сердечных сокращений. Рефлекс Гольца.

2-Висцеро-дермальные. Раздражении интерорецепторов внутренних органов, приводит к изменению потоотделения, просвета сосудов кожи, кожной чувствительности.

З.Сомато-висцеральные. Действие раздражителя на соматические рецепторы, например рецепторы кожи приводит к изменению деятельности внутренних органов. К этой группе относится рефлекс Данини-Ашнера.

4. Висцеро-соматические, раздражение интерорецепторов вызывает изменение двигательных функций. Возбуждение

хеморецепторов сосудов углекислым газом, способствует усилению сокращений межреберных дыхательных мышц. При нарушении механизмов вегетативной регуляции возникают изменения висцеральных функций. В частности психосоматические заболевания.

Механизмы синоптической, передачи в вегетативной нервной системе.

Синапсы ВНС имеют в целом такое же строение, что и центральные. Однако отмечается значительное разнообразь хеморецепторов постсинаптических мембран. Передача нервных импульсов с преганглионарных волокон на нейроны всех вегетативных ганглиев осуществляется Н-холинергическими синапсами, т.е. синапсами на постсинаптячестой мембране которых расположены никотинчувствительныё холинорецепторы. Постганглионарные холинэргические волокна образуют на клетках исполнительных органов (желез, ГМК органов пищеварения, сосудов и т.д.) М-холинергические синапсы. Их постсинаптическая мембрана содержит мускаринчувствительные рецепторы (блокатор-атропин). И в тех и других синапсах передача возбуждения осуществляется ацетилхолином. М-холинергические синапсы оказывают возбуждающее влияние на гладкие мышцы пищеварительного канала, мочевыводящей системы (кроме сфинктеров), железы ЖКТ. Однако они уменьшают возбудимость, проводимость и сократимость сердечной мышцы и вызывают расслабление некоторых сосудов головы и таза. Постганглионарные симпатические волокна образуют 2 типа адренергических синапсов на эффекторах- а-адренергические и р-адренергические. Постсинаптическая мембрана первых содержит а.2 -адренорецепторы. При воздействии НА на аi-адренорецепторы происходит сужение артерий и артериол внутренних органов и кожи, сокращение мышц матки, сфинктеров ЖКТ, но одновременно расслабление других гладких мышц пищеварительного канала. Постсинаптические р-адренорецепторы также делятся на рi- и а.2- типы, р.i-адренорецепторы расположены в клетках сердечной мышцы. При действии на них НА повышается возбудимость, проводимость и сократимость кардиомиоцитов. Активация р2-адренорецепторов приводит к расширению сосудов легких, сердца и скелетных мышц расслаблению гладких мышц бронхов, мочевого пузыря, торможению моторики органов пищеварения. Кроме того, обнаружены Постганглионарные волокна, которые образуют на клетках внутренних органов гистаминергические, серотонинергические, пуринергические (АТФ) синапсы.

Уже приводились данные об образовании медиаторов в окончаниях вегетативных нервов при их раздражении. Этот факт был открыт в 1921 г, О. Леви в опытах на изолированном сердце, в которых производилось раздражение блуждающих и симпатических нервов, а затем получил подтверждение в экспериментах и на других органах.

Медиатором, образующимся в окончаниях всех парасимпатических нервов и симпатических нервов потовых желез, является ацетилхолин, а медиатором, образующимся в окончаниях всех постганглионарных симпатических нервов (за исключением-нервов потовых желез),- норадреналин (адреналин, лишенный одной метильной группы).

Главными доказательствами в пользу наличии химической передачи нервных импульсов в окончаииях различных нервов служат следующие факты:

наличие ацетил холина или норадреналина в жидкости, протекающей через сосуды изолированного органа, или в крови, оттекающей от органа, во время раздражения определенного нерва (определение медиаторов, образующихся в очень малых количествах, но обладающих очень большой физиологической активностью, производят путем воздействии исследуемой жидкостью на биологические объекты, высокочувствительные к ацетилхолину или адреналину);
идентичность действии ацетилхолина, вводимого в сосуды органа, с эффектом раздражении парасимпатического нерва или одинаковое действие норадреналина и раздражении симпатического нерва;
разрушение парасимпатического медиатора ферментом аминооксидазой, расщепляющей ацетилхолин, и разрушение симпатического медиатора ферментом аминооксидазой, расщепляющей адреналин и норадреналин;
специфическое действие некоторых ядов: усиление эффекта раздражения парасимпатического нерва под влиянием эзерина и нростигмина, которые угнетают холинэстеразу и препятствуют разрушению ацетилхолина; исчезновение эффекта раздражения парасимпатического нерва под влиянием атропина, который уничтожает способность органа реагировать на ацетилхолин; усиление эффекта раздражения симпатического нерва под влиянием кокаина, который повышает чувствительность ткани к действию адреналина и норадреналина.

Медиаторы образуются также и в преганглионарных синапсах в ганглиях вегетативной нервной системы . Первые доказательства этого факта были даны А. В. Кибяковым в 1933 г. в опытах, в которых он пропускал через сосуды верхнего шейного симпатического узла кошки раствор Рингера-Локка и обнаружил при раздражении преганглионарных симпатических волокон в растворе, оттекающем от узла, адреналиноподобное вещество. В дальнейшем В. Фельдбергом и Дж. Гаддумом было показано, что возбуждающим медиатором в синапсах преганглионарных волокон является ацетилхолин. Адреналин, согласно опытам В. М. Шевелевой, оказался медиатором, вызывающим торможение активности нейронов симпатического ганглия. Возможно, что тормозящие волокна, в которых образуется адреналиноподобное вещество, представляют собой постганглионарные волокна, иннервирующие узел и изменяющие его функциональное состояние.

Особенностью действия ацетилхолина в синапсах является то, что его эффекты не исчезают после отравления узла атропином, но исчезают после отравления никотином. На этом основании считают, что существуют два вида структур, чувствительных к ацетилхолину; одни на них теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием атропина, другие - под влиянием никотина и некоторых других веществ, называемых ганглиоблокаторами (гексоний и др.).

Ацетилхолин и адреналин или норадреналин обнаружены не только в концевых аппаратах, но и в парасимпатических и симпатических нервных волокнах. Так, ацетилхолин найден в раздражаемых электрическим током волокнах блуждающего нерва, а адреналиноподобное вещество (по-видимому, норадреналин) найдено в симпатических нервах.

В зависимости от того, какой медиатор образуется в окончаниях нервных волокон, Г. Дейл предложил разделять их на холинергические и адренергические. Холинергическими являются всё парасимпатические нервы, преганглионарные симпатические волокна, а также постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие потовые железы и вызывающие расширение сосудов мышц. В их нервных окончаниях образуется ацетилхолин. Адренергическими являются все постганглионарные симпатические волокна, за исключением тех, которые вызывают потоотделение при высокой температуре и расширение сосудов скелетных мышц. В окончаниях адренергических волокон образуется норадреналин.

После перерезки и перерождения вегетативных нервов чувствительность денервированных органов к соответствующим медиаторам возрастает. Если десимпатизировать любой орган, иннервированный симпатической нервной системой: сердце, желудок, кишечник, сосуды, радужную оболочку глаза и др., то он становится повышенно чувствительным к адреналину и к норадреналину.

Точно так же, если произвести парасимпатическую денервацию органа, он становится повышенно чувствительным к ацетилхолину. Одной из причин этой повышенной чувствительности денервированных тканей является уменьшение в тканях фермента, расщепляющего адреналин (аминооксидазы) или расщепляющего ацетилхолин (холинэстеразы).

Вегетативной нервной системой называют совокупность нервных клеток спинного, головного мозга и вегетативных ганглиев, которые иннервируют внутренние органы и сосуды.

Вегетативная нервная система человека

Дуга вегетативного рефлекса отличается тем, что ее эфферентное звено имеет двухнейронное строение, т.е. от тела первого эфферентного нейрона, расположенного в ЦНС, идет преганглионарное волокно, которое заканчивается на нейронах вегетативного ганглия, расположенного вне ЦНС. От этого второго эфферентного нейрона идет постганглионарное волокно к исполнительному органу. Нервные импульсы по вегетативным рефлекторным дугам распространяются значительно медленнее, чем по соматическим. Во-первых, это обусловлено тем, что даже простейший вегетативный рефлекс является полисинаптическим, а большинство вегетативных нервных центров включает огромное количество нейронов и синапсов. Во-вторых, преганглионарные волокна относятся к группе «В», а постганглионарные – «С». Скорость проведения возбуждения по ним наименьшая. Все вегетативные нервы имеют значительно меньшую избирательность (например, n. Vagus), чем соматические.

Вегетативная нервная система делится на 2 отдела: симпатический и парасимпатический. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят в составе передних корешков и оканчиваются в паравертебральных ганглиях симпатических цепочек. От ганглиев идут постганглионарные волокна, иннервирующие гладкие мышцы органов и сосудов головы, грудной, брюшной полостей малого таза, а также пищеварительные железы. Существует симпатическая иннервация не только артерий и вен, но и артериол. В целом функция симпатической нервной системы состоит в мобилизации энергетических ресурсов организма за счет процессов диссимиляции, повышении его активности, в том числе и нервной системы.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов находятся в сакральном отделе спинного мозга, продолговатом и среднем мозге в области ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. Идущие от них преганглионарные волокна заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев. Они расположены около иннервируемых органов (параорганно) или в их толще (интрамурально). Поэтому постганглионарные волокна очень короткие. Парасимпатические нервы, начинающиеся от стволовых центров, также иннервируют органы и небольшое количество сосудов головы, шеи, а также сердце, легкие, гладкие мышцы и железы желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). В ЦНС парасимпатических окончаний нет. Нервы, идущие от крестцовых сегментов, иннервируют тазовые органы и сосуды. Общей функцией парасимпатического отдела является обеспечение восстановительных процессов в органах и тканях, за счет усиления ассимиляции. Таким образом, сохраняется гомеостаз.

Высшие центры регуляции вегетативных функций находятся в гипоталамусе. Однако, на вегетативные центры влияет и кора больших полушарий. Это влияние определяется лимбической системой и центрами гипоталамуса. Многие внутренние органы имеют двойную, т.е. симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Это сердце, органы ЖКТ, малого таза и другие. В этом случае влияние отделов вегетативной нервной системы носит антагонистический характер. Например, симпатические нервы усиливают работу сердца, тормозят моторику органов пищеварения, сокращают сфинктеры выводных протоков пищеварительных желез и расслабляют мочевой пузырь. Парасимпатические нервы влияют на функции этих органов противоположным образом. Поэтому в физиологических условиях функциональное состояние этих органов определяется преобладанием влияния того или иного отдела вегетативной нервной системы. Однако для организма их воздействие является синергичным. Например, такая функциональная синергия возникает при возбуждении барорецепторов сосудов, когда повышается артериальное давление. В результате их возбуждения повышается активность парасимпатических и снижается симпатических центров. Парасимпатические нервы уменьшают частоту и силу сердечных сокращений, а торможение симпатических центров приводит к расслаблению сосудов. Артериальное давление снижается до нормы. Во многих органах, имеющих двойную вегетативную иннервацию, постоянно преобладают регуляторные влияния парасимпатической нервной системы. Это железистые клетки ЖКТ, мочевой пузырь и другие. Есть органы, имеющие только одну иннервацию. Например, большинство сосудов иннервируется только симпатическими нервами, которые постоянно поддерживают их в суженном состоянии, т.е. тонусе.

В 80-х годах А.Д. Ноздрачевым сформулирована концепция метасимпатической нервной системы. Согласно ей, интрамуральные ганглии вегетативной нервной системы, образующие нервные сплетения, являются простыми нейронными сетями, аналогичными ядрам ЦНС. В этих небольших нейронных скоплениях, преимущественно находящихся в стенке органов пищеварительного канала, происходит восприятие раздражения, переработка информации и передача к эфферентным нейронам, а затем исполнительным органам. Ими являются гладкомышечные клетки пищеварительного канала, матки, кардиомиоциты., т.е. ганглии достаточно автономны от ЦНС. Однако сигналы от них поступают и в ЦНС, перерабатываются в ней, а затем через экстрамуральные парасимпатические нервы передаются на эфферентные нейроны ганглия, а от него на исполнительный орган, т.е. эфферентные нейроны ганглиев являются общим конечным путем и для экстрамуральных парасимпатических нервов и для других нейронов ганглиев.

В стенке пищевода, желудка, кишечника имеется 3 связанных между собой сплетения: подсерозное, межмышечное (ауэрбахово), подслизистое (мейснерово). Клетки, составляющие сплетения относятся по классификации А.С. Догеля к трем типам:

I тип – нейроны с многочисленными короткими дендритами и длинными аксонами. Аксон заканчивается на гладкомышечных клетках и железистых клетках пищеварительного канала. Эти нейроны являются эффекторными.

II тип – более крупные нейроны, имеющие несколько дендритов и короткий аксон, образующий синапс на нейронах первого типа. Окончания дендритов находится в подслизистой и слизистой оболочках, т.е. эти клетки являются чувствительными.

III тип – служат для передачи сигналов между другими нейронами ганглиев. Их можно считать ассоциативными, т.е. интернейронами. Их меньше других.

Кроме того, в сплетениях выделяют так называемые нейроны-генераторы. Они обладают автоматией и задают частоту ритмической активности гладких мышц ЖКТ.

Таким образом, отличительной особенностью метасимпатической нервной системы является то, что ее эфферентные нейроны всегда расположены интрамурально и регулируют частоту ритмических сокращений сердца, кишечника, матки и т.д. Поэтому, даже после перерезки всех экстрамуральных нервов, идущих к этим органам, их нормальная функция сохраняется.

Регуляция функций вегетативной нервной системой осуществляется по рефлекторному принципу, т.е. раздражение периферических рецепторов приводит к возникновению нервных импульсов, которые после анализа и синтеза в вегетативных центрах поступают на эфферентные нейроны, а затем исполнительные органы. Поэтому все вегетативные рефлексы, в зависимости от участка рецепторного и эфферентного звена, делятся на следующие группы:

1. Висцеро-висцеральный. Это рефлексы, которые возникают вследствие раздражения интерорецептолров внутренних органов и проявляются изменениями их функций. Например, при механическом раздражении брюшины или органов брюшной полости происходит урежение и ослабление сердечных сокращений (рефлекс Гольца).

2. Висцеро-дермальные. Раздражение интерорецепторов внутренних органов, приводит к изменению потоотделения, просвета сосудов кожи, кожной чувствительности.

3. Сомато-висцеральные . Действие раздражителя на соматические рецепторы, например, рецепторы кожи, приводит к изменению деятельности внутренних органов. К этой группе относятся рефлексы Данини-Ашнера (урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки).

4. Висцеро-соматические . Раздражение интерорецепторов вызывает изменение двигательных функций. Возбуждение хеморецепторов сосудов углекислым газом, способствует усилению сокращений межреберных дыхательных мышц. Пари нарушении механизмов вегетативной регуляции возникают изменения висцеральных функций. В частности, психосоматические заболевания.

От преганглионарных нейронов в постганглионарных и от них до эффекторных органов возбуждение передается посредством медиаторов. Механизмы медиаторных передачи в синапсах вегетативной нервной системы в целом те же, что и в нервно-мышечной пластинке и центральных синапсах, но характер синапсов вегетативной нервной системы, их вариабельность и плотность будут другие. Есть специфика и по медиаторных передачи в ганглиях. В окончаниях всех преганглионарных парасимпатических волокон выделяется медиатор ацетилхолин. Ацетилхолин действует на рецепторы постсинаптической мембраны и вызывает возбуждение постганглионарных волокон. Поскольку ганглионарная передача была впервые воспроизведена с помощью никотина, то и соответствующие рецепторы были названы никотиноподобные (Н-холинорецепторами).
В ганглиях, к которым подходят преганглионарные симпатические волокна, медиаторное передача воспроизводится с помощью как ацетилхолина, так и норадреналин в. Справедливость этого положения подтверждается опытами с использованием ганглиоблокаторов. Под влиянием бензогексонием, пирилену, темехин, гигронию наступает блокада Н-холинорецепторов, под влиянием обзидана, празозина - адренорецепторов, что приводит к торможению передачи нервного возбуждения с преганглионарных на постганглионарные волокна вегетативных нервов.
Действие постганглионарных нервных волокон на эффектор обеспечивается выделением в синаптическую щель медиаторов, которые влияют на постсинаптическую мембрану - мембрану клетки рабочего органа. Постганглионарные парасимпатические волокна выделяют ацетилхолин, который связывается с М-холинорецепторами, т.е. мускари-
ноподибнимы рецепторами (М - ХР). Блокаторами М - ХР, которые предотвращают парасимпатическим эффектам, является атропин, скополамин, платифиллин.
Гиостганглионарна симпатичная передача информации осуществляется с участием двух типов рецепторов - а-и В-адренорецепторов (АР). Блокада ct-AP осуществляется с помощью фентоламина, тропафен т.п.; блокада В-АР - анаприлина (индерал, обзидан) и т.д., которые тормозят влияние симпатической нервной системы.
Катехоламины выделяются не только симпатическими нервными окончаниями, а мозговым слоем надпочечников . Надпочечники (мозговой слой), которые гомологичны симпатических постганглионарных нейронам, выделяют в кровь главным образом адреналин (примерно 80%) и норадреналин (20%).
Катехоламины симпатических нервных окончаний и надпочечников действуют на адренорецепторы. Различают а1 и а2, В1 и В2-адренорецепторов. Об их молекулярное строение известно мало. Стимуляция а-АР вызывает сужение кровеносных сосудов, сокращение сфинктеров желудка, кишок, мочеточников, матки, расширение зрачков.
Стимуляция РгАР вызывает увеличение частоты и силы сокращений сердца, стимулирует липолиз и т.д.. "
Активация fb-AP вызывает расширение некоторых сосудов (например, коронарных), расслабление мышц кишечника, желчного пузыря, матки, расширение бронхов, усиливается гликогенолиз.
Действие симпатических адренергических нейронов воспроизводят симпатомиметические вещества, или симпатолитическим, которые блокируют их влияние.
В большинстве органов, которые реагируют на катехоламины, содержатся как а-, так и p-адренорецепторы, и реакция того или иного органа зависит от того, что преобладает - а-или В-адренорецепторы. Чаще эффекты возбуждения этих типов рецепторов бывают противоположными. Так, возбуждение а-адренорецепторов приводит к сужению сосудов кожи и слизистых оболочек, а возбуждение p-адренорецепторов - к их расширению. Норадреналин вызывает сильное возбуждение В-адренорецепторов миокарда, но незначительно влияет на В-адренорецепторы гладких мышц сосудов бронхов и трахеи.
Кроме ацетилхолина и норадреналина, к медиаторам вегетативной нервной системы относятся также АТФ, вещество Р, ангиотензин и другие полипептиды, простагландин Е, серотонин и гистамин. В периферическом отделе вегетативной нервной системы выявлены также пре-и постсинаптические рецепторы дофамина, гистамина (Нет и Н2), опиатов, ангиотензина и других полипептидов, простагландина Е.
Названы циторецепторы имеют очень важное значение для медикаментозной терапии. Так, лекарственные препараты, которые относятся к p-блокаторов, широко используют в кардиологической практике
(Для лечения