Vegetative synapser. Funksjoner til de autonome gangliene

Kolinerge og adrenerge nervefibre (klassifisering).
Alle preganglioniske nervefibre (dvs. sympatiske og parasympatiske) er kolinerge. Følgelig forårsaker acetylkolin i gangliet eksitasjon av det postganglioniske nevronet både i nodene til det sympatiske nervesystemet og det parasympatiske nervesystemet.
Sympatiske og parasympatiske postganglionære nervefibre skiller ut en av to mediatorer: acetylkolin eller noradrenalin. Sympatiske postganglioniske fibre er hovedsakelig adrenerge, og parasympatiske er kolinerge. Imidlertid er noen postganglioniske fibre i SNS kolinerge. Disse inkluderer fibrene som innerverer svettekjertlene, m.piloerector, blodårene i huden og skjelettmuskulaturen.

Hovedtyper av reseptorstoffer.
Før en transmitter kan endre funksjonen til en effektorcelle, må den binde seg til en reseptor som ligger på cellemembranen. Etter det enten begeistrer eller hemmer det cellen. Oftest skjer dette på 2 måter:
forårsaker en endring i permeabiliteten til cellemembranen for ett eller flere ioner;
aktivere eller inaktivere et enzym assosiert med et reseptorprotein.
Kolinerge reseptorer delt inn i muskarin (M) og nikotin (N)
M-kolinerge reseptorer finnes i alle effektorceller innervert av postganglioniske parasympatiske fibre, samt i organer som aktiveres av kolinerge sympatiske nervefibre.
Adrenerge reseptorer... Ved hjelp av adrenerge agonister ble det vist at adrenerge reseptorer er delt inn i 2 hovedtyper: alfa-adrenerge reseptorer og beta-adrenerge reseptorer.
Noradrenalin (HA) og adrenalin (A), som utskilles fra sympatiske avslutninger, har litt forskjellige effekter, siden de hovedsakelig binder seg til enten beta- eller alfa-adrenerge reseptorer. HA - binder seg hovedsakelig til alfa-adrenerge reseptorer, men den er også i stand til å stimulere beta-adrenerge reseptorer svakt. På den annen side binder A seg til både alfa- og beta-adrenerge reseptorer. Det kan konkluderes med at effekten av A eller HA på effektororganet vil avhenge av typen reseptorer som er lokalisert på cellemembranen. Hvis bare beta-adrenerge reseptorer er tilstede på cellemembranen, har HA en mindre sterk effekt på dette organet enn A.

137. Hva er adrenerge reseptorer og deres klassifisering?

Adrenerge reseptorer. Ved hjelp av adrenerge agonister ble det vist at drenoreseptorer er av 2 hovedtyper: alfa-adrenerge reseptorer og beta-adrenerge reseptorer.

Noradrenalin (HA) og adrenalin (A), som utskilles fra sympatiske avslutninger, har litt forskjellige effekter, siden de hovedsakelig binder seg til enten beta- eller alfa-adrenerge reseptorer. HA - binder seg hovedsakelig til alfa-adrenerge reseptorer, men den er også i stand til å stimulere beta-adrenerge reseptorer svakt. På den annen side binder A seg til både alfa- og beta-adrenerge reseptorer. Det kan konkluderes med at effekten av A eller HA på effektororganet vil avhenge av typen reseptorer som er lokalisert på cellemembranen. Hvis bare beta-adrenerge reseptorer er tilstede på cellemembranen, har HA en mindre sterk effekt på dette organet enn A.

138. Hva er mekanismen for selvregulering av transmitterfrigjøring i synapsene til det autonome nervesystemet?

Nylig har det blitt fastslått at reseptorer er lokalisert ikke bare på den postsynaptiske membranen, men også på den presynaptiske membranen. Så, for eksempel, på den postsynaptiske membranen til adrenerge synapser, er det hovedsakelig alfa1-adrenerge reseptorer, alfa2- på den presynaptiske membranen. Med akkumulering av en stor mengde av en mediator (HA) eller i nærvær av en høy konsentrasjon av adrenalin diffundert inn i vevet fra blodet, binder de seg til alfa2 presynaptiske reseptorer, og deres aktivitet hindrer frigjøring av mediatoren fra sympatiske terminaler . Dermed utføres det i henhold til prinsippet tilbakemelding blokade av mediatorfrigivelse.

Hvis beta-adrenerge reseptorer hovedsakelig er lokalisert på den presynaptiske membranen, letter deres eksitasjon frigjøringen av mediatoren. M-kolinerge reseptorer lokalisert på den presynaptiske membranen blokkerer frigjøringen av transmitteren.

139. Hva er kolinerge reseptorer og deres klassifisering?

Kolinerge reseptorer delt inn i muskarin (M) og nikotin (N)

Acetylkolin aktiverer begge typer kolinerge reseptorer.

M-kolinerge reseptorer finnes i alle effektorceller som innerveres av postganglioniske parasympatiske fibre, samt i organer som aktiveres av kolinerge sympatiske nervefibre.

H-kolinerge reseptorer er lokalisert på den postsynaptiske membranen til postganglioniske nevroner i både sympatiske og parasympatiske ganglier. H-kolinerge reseptorer er også lokalisert på de postsynaptiske membranene til nevromotoriske enheter (nevromuskulære synapser).

140. Hva er det metasympatiske nervesystemet?

Etter transeksjon av de sympatiske og parasympatiske nervene er mange organer i stand til å fortsette sine iboende funksjoner uendret. For eksempel fortsetter absorpsjon og peristaltiske funksjoner i tarmen, hjertets kontraktile evne, isolerte strimler av livmoren, urinlederen, galleblæren å opprettholde sin kontraktile aktivitet.

På mange måter er den funksjonelle autonomien til disse organene forklart av tilstedeværelsen av ganglionsystemet i veggene. Dette systemet har sin egen automatikk, og har også egne lokale refleksbuer, som består av en sensitiv, innsettings- og motorledd og en mediator. Det blir klart at i disse organene er kontrollen over arbeidet deres ikke bare gitt av de sympatiske og parasympatiske inndelingene i det autonome nervesystemet, men også av refleksbuer, som er lukket innenfor selve organenes vegger.

Dette lokale systemet har en rekke funksjoner som gjør det likt det autonome nervesystemet:

1) fellesskap for strukturell og funksjonell organisasjon

2) fellesskap for ontogeni og fylogenese

3) generalitet av slutteffekter, etc.

Dette tillot A.D. Nozdrachev for å introdusere begrepet metasympatisk nervesystem.

Imidlertid har det metasympatiske nervesystemet en rekke funksjoner:

1) det innerverer bare hule indre organer som har sin egen motoriske aktivitet;

2) det er under kontroll av det sympatiske og parasympatiske nervesystemet;

3) den har sine egne sensitive celler;

4) det er mer uavhengig av sentralnervesystemet enn de sympatiske eller parasympatiske inndelingene i det autonome nervesystemet;

5) eliminering av metasympatisk regulering fører til tap av koordinert rytmisk motorisk funksjon;

6) det metasympatiske nervesystemet har sin egen mediatorkobling.

141... Indikere mediatorer frigjort fra preganglioniske og postganglioniske sympatiske og parasympatiske nervefibre.

Sympatiske og parasympatiske postganglionære nervefibre skiller ut en av to mediatorer: acetylkolin eller noradrenalin. Sympatiske postganglioniske fibre er hovedsakelig adrenerge, og parasympatiske er kolinerge. Imidlertid er noen postganglioniske fibre i SNS kolinerge. Disse inkluderer fibrene som innerverer svettekjertlene, m.piloerector, blodårene i huden og skjelettmuskulaturen.

Noradrenalin og dets derivater adrenalin utskilles ikke bare av de fleste postganglioniske sympatiske nevroner, men også av sekretoriske celler i binyremargen. Disse cellene, innervert av preganglioniske sympatiske fibre, er relatert til postganglioniske sympatiske nevroner og ligner dem i embryogenese.

142. Hva er den adaptive trofiske funksjonen til det sympatiske nervesystemet??

J. Langley antok at den sympatiske forskeren innerverer kun glatte muskler og kjertler. Det viste seg imidlertid at sympatiske impulser også kan påvirke skjelettmuskulaturen. Hvis ved å stimulere motornerven for å bringe froskemuskelen til tretthet, og deretter stimulere den sympatiske stammen, øker ytelsen til den slitne muskelen. Dette fenomenet kalles Orbeli-Ginetsinsky-fenomenet. Følgelig forårsaker ikke sympatisk stimulering i seg selv muskelsammentrekning, men endrer tilstanden til muskelvevet, øker dets mottakelighet for impulser som overføres gjennom somatiske fibre. Denne økningen i muskelytelse er et resultat av stimulering av metabolske prosesser i muskelen: oksygenforbruket øker, innholdet av ATP, kreatinfosfat og glykogen øker.

Det antas 1) at virkestedet til mediatoren som frigjøres fra de sympatiske nerveendene er den nevromuskulære synapsen; 2) den frigjorte HA kommer inn i blodet (siden sympatiske nervefibre fletter seg tett sammen i blodårene) med blodet inn i den nevromuskulære synapsen og virker direkte på membranen til muskelfibre.

Det har også blitt vist at stimulering av SNS signifikant endrer eksitabiliteten til reseptorer og til og med funksjonelle egenskaper til CNS. For eksempel, når de sympatiske fibrene i tungen er irriterte, øker smaksfølsomheten.

Disse fakta ble oppsummert av L.A. Orbeli i teorien om den adaptive-trofiske funksjonen til det sympatiske nervesystemet. I følge denne teorien er sympatiske påvirkninger ikke ledsaget av en direkte synlig handling, men endrer den funksjonelle reaktiviteten eller adaptive egenskapene til vev betydelig.

Dermed er det klart at i evolusjonsprosessen har SNS blitt et spesielt verktøy for å mobilisere alle ressursene til organismen som helhet. Følgelig kontrollerer SNS hovedsakelig prosessene knyttet til energiforbruk i kroppen. Samtidig kontrollerer PNS prosessene knyttet til akkumulering av energi.

143. Hva er elektromyografi?

Registrering av bioelektriske potensialer kan produseres fra muskler

144. Hva er labilitet? Sammenlign nerve-, muskel- og synapselabilitet.

. Labilitet forstås som evnen til et vev til å reagere på en viss rytmisk stimulering. Et mål på labilitet er det maksimale antallet impulser som vevet er i stand til å reprodusere per tidsenhet uten å transformere den pålagte rytmen.

145. Hva er homeostase og homeokine h?

Organismens indre miljø er preget av den relative konstansen til sammensetningen og fysiske og kjemiske egenskaper, dvs. homeostase ( homoios, Gresk. - lignende, lignende; + stas, Gresk. - tilstand). Dette begrepet ble foreslått i 1929 av den kanadiske fysiologen Walter Cannon, men selve konseptet homeostase ble utviklet av Claude Bernard på 70-tallet. 19-tallet, som var den første som påpekte at "konstansen til organismens indre miljø er en betingelse for et fritt liv." På grunn av denne egenskapen fungerer celler under stabile forhold selv med betydelige endringer i det ytre miljøet. Homeostase er ikke en statisk, men en dynamisk prosess, siden dens parametere i løpet av livet avviker konstant fra en konstant verdi. Dette inkluderer reaksjoner som bringer dem tilbake til baseline. Settet med mekanismer som opprettholder homeostase kalles homeokinese (kinesis, gresk - bevegelse).

Alle kroppsfunksjoner er konvensjonelt delt inn i somatiske og vegetative. Førstnevnte er assosiert med aktiviteten til muskelsystemet, sistnevnte utføres av indre organer, blodkar, blod, endokrine kjertler, etc. Imidlertid er denne inndelingen betinget, siden en slik vegetativ funksjon som metabolisme er iboende i skjelettmuskulaturen. På den annen side er motorisk aktivitet ledsaget av endringer i funksjonene til indre organer, blodårer og kjertler.

Autonome nervesystem(VNS) er en samling av nerveceller i ryggmargen, hjernen og de autonome gangliene, som innerverer de indre organene og blodårene. Buen til den autonome refleksen er forskjellig ved at dens efferente kobling har en to-nevronal struktur, dvs. fra kroppen til det første efferente nevronet som ligger i sentralnervesystemet, er det en preganglionisk fiber som ender på nevronene til den autonome ganglion, som ligger utenfor sentralnervesystemet. Fra dette andre efferente nevronet går postganglionisk fiber til det utøvende organet. Nerveimpulser langs autonome refleksbuer forplanter seg mye langsommere enn langs somatiske. For det første skyldes dette det faktum at selv den enkleste autonome refleksen er polysynaptisk, og de fleste autonome nervesentre inkluderer et stort antall nevroner og synapser. For det andre tilhører preganglioniske fibre gruppe B, og postganglioniske fibre tilhører gruppe C. Eksitasjonshastigheten gjennom dem er den minste. Alle autonome nerver har betydelig mindre selektivitet (vagus) enn somatiske.

Det autonome nervesystemet er delt inn i 2 seksjoner: sympatisk og parasympatisk. Kroppene til preganglioniske sympatiske nevroner ligger i de laterale hornene i thorax- og lumbalsegmentene i ryggmargen. Aksonene til disse nevronene dukker opp som en del av de fremre røttene og ender i de paravertebrale gangliene til de sympatiske kjedene. Fra gangliene er det postganglionære fibre som innerverer de glatte musklene i organene og blodårene i hodet, brystet, bukhulene, det lille bekkenet, samt fordøyelseskjertlene. Det er sympatisk innervering ikke bare av arterier og vener, men også av arterioler. Generelt er funksjonen til det sympatiske nervesystemet å mobilisere kroppens energiressurser gjennom dissimileringsprosesser, øke aktiviteten, inkludert nervesystemet.

Kroppene til preganglioniske parasympatiske nevroner er lokalisert i den sakrale delen av ryggmargen, medulla oblongata og midthjernen i regionen av kjernene III, VII, IX og X av par av kranienerver. De preganglioniske fibrene som kommer fra dem ender på nevronene til de parasympatiske gangliene. De er lokalisert nær de innerverte organene (paraorganisk) eller i deres tykkelse (intramuralt). Derfor er postganglioniske fibre veldig korte. De parasympatiske nervene, med utgangspunkt i stammesentrene, innerverer også organene og et lite antall kar i hodet, nakken, samt hjertet, lungene, glatte muskler og kjertler i mage-tarmkanalen. Det er ingen parasympatiske avslutninger i sentralnervesystemet. Nervene som kommer fra de sakrale segmentene innerverer bekkenorganene og karene. Den generelle funksjonen til den parasympatiske avdelingen er å gi restitusjonsprosesser i organer og vev, ved å øke assimilering. Dermed opprettholder homeostase.

De høyeste sentrene for regulering av autonome funksjoner er lokalisert i hypothalamus. De vegetative sentrene er imidlertid berørt av KBP. Denne påvirkningen formidles av det limbiske systemet og sentrene til hypothalamus.

Mange indre organer er doble, dvs. sympatisk og parasympatisk innervasjon. Dette er hjertet, organer i mage-tarmkanalen, lite bekken osv. I dette tilfellet er påvirkningen fra ANS-avdelingene antagonistisk. For eksempel forbedrer sympatiske nerver hjertets arbeid, hemmer bevegeligheten til fordøyelsesorganene, trekker sammen lukkemusklene i utskillelseskanalene til fordøyelseskjertlene og slapper av blæren. De parasympatiske nervene påvirker funksjonene til disse organene på motsatt måte. Derfor, under fysiologiske forhold, bestemmes funksjonstilstanden til disse organene av overvekten av påvirkningen fra en eller annen del av ANS. Imidlertid er effekten synergistisk for kroppen. For eksempel oppstår slik funksjonell synergi når vaskulære baroreseptorer er opphisset når blodtrykket stiger. Som et resultat av deres eksitasjon øker aktiviteten til de parasympatiske sentrene og de sympatiske sentrene reduseres. Parasympatiske nerver reduserer frekvensen og styrken av hjertesammentrekninger, og hemming av sympatiske sentre fører til vaskulær avslapning. Blodtrykket synker til det normale. I mange organer som har dobbel autonom innervasjon, dominerer konstant de regulatoriske påvirkningene fra det parasympatiske nervesystemet. Dette er kjertelcellene i mage-tarmkanalen, blæren osv. Det er organer som kun har én innervasjon. For eksempel innerveres de fleste karene bare av de sympatiske nervene, som konstant holder dem i en innsnevret tilstand, dvs. tonet.

På 80-tallet e.Kr. Nozdrachev formulerte konseptet om det metasympatiske nervesystemet. I følge henne er de intramurale gangliene i det autonome nervesystemet, som danner nerveplexusene, enkle nevrale nettverk, analoge med kjernene i sentralnervesystemet. I disse små nevrale klynger, hovedsakelig lokalisert i veggen av fordøyelseskanalens organer, foregår oppfatningen av irritasjon, informasjonsbehandling og overføring til effektorneuroner, og deretter til eksekutivorganene. De er glatte muskelceller i fordøyelseskanalen, livmoren, kardiomyocyttene, dvs. ganglier er ganske autonome fra sentralnervesystemet. Imidlertid kommer signalene fra dem inn i sentralnervesystemet og behandles i det, og deretter overføres de ekstramurale parasympatiske nervene til effektorneuronene til ganglion, og fra det til det utøvende organet, dvs. efferente ganglieneuroner er en vanlig terminal vei for både ekstarmurale parasympatiske nerver og andre ganglieneuroner.

I veggen av spiserøret, magesekken, tarmene er det 3 sammenkoblede plexuser: subserøs intermuskulær (Auerbach), submukosal (Meissner). Cellene som utgjør plexus er klassifisert i henhold til klassifiseringen av A.S. Dogel til tre typer:

Type 1 - nevroner med mange korte dendritter og et langt akson. Aksonet ender ved SMC og kjertelceller i fordøyelseskanalen. Disse nevronene er effektorneuroner.

Type 2 - større nevroner med flere dendritter og et kort akson som danner en synapse på type 1 nevroner. Endene av dendrittene ligger i submucosa og slimhinner, dvs. disse cellene er følsomme.

Type 3 - brukes til å overføre signaler mellom andre nevroner i gangliene. De kan betraktes som assosiative, dvs. interneuroner. Det er færre av dem enn andre.

I tillegg er de såkalte generatorneuronene isolert i plexusene. De er automatiske og stiller inn frekvensen av rytmisk aktivitet til de glatte musklene i mage-tarmkanalen.

Et særtrekk ved det metasympatiske nervesystemet er således at alle efferente nevroner alltid er lokalisert intramuralt og regulerer frekvensen av rytmiske sammentrekninger av hjertet, tarmen, livmoren, etc. Derfor, selv etter å ha kuttet alle de ekstramurale nervene som går til disse organene, er deres normale funksjon bevart.

Tilstedeværelsen av det metasympatiske systemet bidrar til frigjøring av sentralnervesystemet fra unødvendig informasjon, siden metasympatiske reflekser er lukket i de intramurale gangliene. Det sikrer vedlikehold av homeostase ved å kontrollere arbeidet til de indre organene som har det.

Reguleringen av funksjonene til det autonome nervesystemet utføres etter refleksprinsippet, dvs. irritasjon av perifere reseptorer fører til fremveksten av nerveimpulser, som, etter analyse og syntese i de vegetative sentrene, kommer inn i de efferente nevronene, og deretter de utøvende organene. Derfor er alle autonome reflekser, avhengig av deltakelsen til reseptoren og effektoren, delt inn i følgende grupper:

1-Visceral-visceral. Dette er reflekser som oppstår som et resultat av irritasjon av interoreseptorene til indre organer og manifesteres av endringer i deres funksjoner. For eksempel, med mekanisk irritasjon av bukhinnen eller abdominale organer, er det en reduksjon og svekkelse av hjertesammentrekninger. Loach refleks.

2-Viscero-dermal. Irritasjon av interoreseptorer av indre organer, fører til endringer i svette, vaskulær lumen i huden, hudfølsomhet.

H. Somato-visceral. Virkningen av et irritasjonsmiddel på somatiske reseptorer, for eksempel hudreseptorer, fører til en endring i aktiviteten til indre organer. Danini-Ashner-refleksen tilhører denne gruppen.

4. Viscero-somatisk, irritasjon av interoreseptorer forårsaker endringer i motoriske funksjoner. Exitasjon

kjemoreseptorene i karene med karbondioksid, bidrar til å øke sammentrekningene av de interkostale respirasjonsmusklene. Ved brudd på mekanismene for autonom regulering oppstår endringer i viscerale funksjoner. Spesielt psykosomatiske sykdommer.

Mekanismer for synoptisk overføring i det autonome nervesystemet.

Synapser av ANS har generelt samme struktur som de sentrale. Imidlertid er det et betydelig mangfold av postsynaptiske membrankjemoreseptorer. Overføringen av nerveimpulser fra de preganglioniske fibrene til nevronene til alle autonome ganglier utføres av H-kolinerge synapser, dvs. synapser på den postsynaptiske membranen hvor nikotinfølsomme kolinerge reseptorer er lokalisert. Postganglioniske kolinerge fibre danner M-kolinerge synapser på cellene i de eksekutive organene (kjertler, SMC-er i fordøyelsesorganene, blodkar, etc.). Deres postsynaptiske membran inneholder muskarine reseptorer (atropinblokker). I begge synapser utføres overføringen av eksitasjon av acetylkolin. M-kolinerge synapser har en spennende effekt på den glatte muskulaturen i fordøyelseskanalen, urinveiene (unntatt lukkemusklene) og mage-tarmkjertlene. Imidlertid reduserer de eksitabiliteten, ledningen og kontraktiliteten til hjertemuskelen og forårsaker avslapning av noen kar i hodet og bekkenet. Postganglioniske sympatiske fibre danner 2 typer adrenerge synapser på effektorer - α-adrenerge og β-adrenerge. Den postsynaptiske membranen til førstnevnte inneholder a.2-adrenerge reseptorer. Når HA virker på ai-adrenerge reseptorer, trekker arteriene og arteriolene i de indre organene og huden seg sammen, musklene i livmoren og lukkemusklene i mage-tarmkanalen trekker seg sammen, men samtidig avslappes andre glatte muskler i fordøyelseskanalen. . Postsynaptiske β-adrenerge reseptorer er også delt inn i pi- og a.2- typer, p.i-adrenerge reseptorer er lokalisert i cellene i hjertemuskelen. Når AN virker på dem, øker eksitabiliteten, konduktiviteten og kontraktiliteten til kardiomyocyttene. Aktivering av p2-adrenerge reseptorer fører til vasodilatasjon av lungene, hjerte- og skjelettmuskulaturen, avslapning av de glatte musklene i bronkiene, blæren, hemming av motiliteten til fordøyelsesorganene. I tillegg ble det funnet postganglioniske fibre som danner histaminerge, serotonerge, purinerge (ATP) synapser på cellene i indre organer.



Data om dannelsen av mediatorer ved endene av de autonome nervene under deres irritasjon er allerede sitert. Dette faktum ble oppdaget i 1921 av O. Levy i eksperimenter på et isolert hjerte, der vagus og sympatiske nerver ble stimulert, og fikk deretter bekreftet i eksperimenter på andre organer.

Mediatoren dannet ved endene av alle parasympatiske nerver og sympatiske nerver i svettekjertlene er acetylkolin, og mediatoren som dannes ved endene av alle postganglionære sympatiske nerver (unntatt nervene i svettekjertlene) er noradrenalin (adrenalin, blottet for én metylgruppe).

Hovedbeviset for tilstedeværelsen av kjemikalier overføring av nerveimpulser ved enden av forskjellige nerver er følgende fakta:

1. tilstedeværelsen av acetylkolin eller noradrenalin i væsken som strømmer gjennom karene til et isolert organ, eller i blodet som strømmer fra organet, under irritasjon av en viss nerve (bestemmelse av mediatorer dannet i svært små mengder, men med svært høye fysiologiske aktivitet, er produsert av virkningen av testvæsken på biologiske gjenstander som er svært følsomme for acetylkolin eller adrenalin);
2. identiteten til virkningen av acetylkolin, introdusert i karene i organet, med effekten av irritasjon av den parasympatiske nerven eller den samme virkningen av noradrenalin og irritasjon av den sympatiske nerven;
3. ødeleggelse av den parasympatiske mediatoren av enzymet aminoksidase, som bryter ned acetylkolin, og ødeleggelsen av den sympatiske mediatoren av enzymet aminoksidase, som bryter ned adrenalin og noradrenalin;
4. spesifikk virkning av noen giftstoffer: økt effekt av irritasjon av den parasympatiske nerven under påvirkning av eserin og nrostigmin, som hemmer kolinesterase og forhindrer ødeleggelsen av acetylkolin; forsvinningen av effekten av irritasjon av den parasympatiske nerven under påvirkning av atropin, som ødelegger organets evne til å reagere på acetylkolin; forbedring av effekten av irritasjon av den sympatiske nerven under påvirkning av kokain, noe som øker følsomheten til vevet til virkningen av adrenalin og noradrenalin.

Mediatorer dannes også i preganglioniske synapser i gangliene. autonome nervesystem... Det første beviset på dette ble gitt av AV Kibyakov i 1933 i eksperimenter der han førte Ringer-Locke-løsningen gjennom karene i den øvre cervikale sympatiske noden til en katt og fant et adrenalinlignende stoff i løsningen som strømmet fra noden under irritasjon av de preganglioniske sympatiske fibrene. Senere viste V. Feldberg og J. Gaddum at acetylkolin er en spennende mediator i synapsene til preganglioniske fibre. Adrenalin, ifølge eksperimentene til V.M. Sheveleva, viste seg å være en mediator som forårsaker hemming av aktiviteten til nevroner i den sympatiske ganglion. Det er mulig at de hemmende fibrene, som det adrenalinlignende stoffet dannes i, er postganglioniske fibre som innerverer knuten og endrer dens funksjonelle tilstand.

Et trekk ved virkningen av acetylkolin i synapser er at effekten ikke forsvinner etter forgiftning av noden med atropin, men forsvinner etter forgiftning med nikotin. På dette grunnlaget antas det at det er to typer strukturer som er følsomme for acetylkolin; noen mister sin følsomhet for acetylkolin under påvirkning av atropin, andre under påvirkning av nikotin og noen andre stoffer som kalles ganglieblokkere (heksonium, etc.).

Acetylkolin og adrenalin eller noradrenalin finnes ikke bare i endeapparater, men også i parasympatiske og sympatiske nervefibre. Acetylkolin finnes således i fibrene i vagusnerven irritert av elektrisk strøm, og et adrenalinlignende stoff (tilsynelatende noradrenalin) finnes i sympatiske nerver.

Avhengig av hvilken mediator som dannes i endene av nervefibre, foreslo G. Dale å dele dem inn i kolinerge og adrenerge. Alle parasympatiske nerver, preganglioniske sympatiske fibre, samt postganglioniske sympatiske fibre, som innerverer svettekjertlene og forårsaker vasodilatasjon av musklene, er kolinerge. Acetylkolin dannes i deres nerveender. Alle postganglionære sympatiske fibre er adrenerge, med unntak av de som forårsaker svette ved høye temperaturer og vasodilatasjon av skjelettmuskulaturen. Ved endene av adrenerge fibre dannes noradrenalin.

Etter transeksjonen og degenerasjonen av de autonome nervene øker følsomheten til de denerverte organene til de tilsvarende mediatorene. Hvis du sympatiserer med et organ som er innervert av det sympatiske nervesystemet: hjerte, mage, tarm, blodårer, iris, etc., blir det svært følsomt for adrenalin og noradrenalin.

På samme måte, hvis det gjøres en parasympatisk denervering av et organ, blir det overfølsomt for acetylkolin. En av årsakene til denne økte følsomheten til denerverte vev er en reduksjon i vevet til enzymet som bryter ned adrenalin (aminooksidase) eller bryter ned acetylkolin (kolinesterase).

Alle kroppsfunksjoner er konvensjonelt delt inn i somatiske og vegetative. Førstnevnte er assosiert med aktiviteten til muskelsystemet, sistnevnte utføres av indre organer, blodkar, blod, endokrine kjertler, etc. Imidlertid er denne inndelingen betinget, siden en slik vegetativ funksjon som metabolisme er iboende i skjelettmuskulaturen. På den annen side er motorisk aktivitet ledsaget av endringer i funksjonene til indre organer, blodårer og kjertler.

Det autonome nervesystemet er en samling av nerveceller i ryggmargen, hjernen og de autonome gangliene, som innerverer de indre organene og blodårene.

Menneskets autonome nervesystem

Buen til den autonome refleksen er forskjellig ved at dens efferente kobling har en to-nevronal struktur, dvs. fra kroppen til det første efferente nevronet som ligger i sentralnervesystemet, er det en preganglionisk fiber, som ender på nevronene til den autonome ganglion, som ligger utenfor sentralnervesystemet. Fra dette andre efferente nevronet går postganglionisk fiber til det utøvende organet. Nerveimpulser langs autonome refleksbuer forplanter seg mye langsommere enn langs somatiske. For det første skyldes dette det faktum at selv den enkleste autonome refleksen er polysynaptisk, og de fleste autonome nervesentre inkluderer et stort antall nevroner og synapser. For det andre tilhører preganglioniske fibre gruppe "B", og postganglioniske - "C". Hastigheten på eksitasjonen er den minste. Alle autonome nerver har betydelig mindre selektivitet (for eksempel n. Vagus) enn somatiske.

Det autonome nervesystemet er delt inn i 2 seksjoner: sympatisk og parasympatisk. Kroppene til preganglioniske sympatiske nevroner ligger i de laterale hornene i thorax- og lumbalsegmentene i ryggmargen. Aksonene til disse nevronene dukker opp som en del av de fremre røttene og ender i de paravertebrale gangliene til de sympatiske kjedene. Fra gangliene er det postganglionære fibre som innerverer de glatte musklene i organene og blodårene i hodet, brystet, bukhulene i det lille bekkenet, samt fordøyelseskjertlene. Det er sympatisk innervering ikke bare av arterier og vener, men også av arterioler. Generelt er funksjonen til det sympatiske nervesystemet å mobilisere kroppens energiressurser gjennom dissimileringsprosesser, for å øke aktiviteten, inkludert nervesystemet.

Kroppene til preganglioniske parasympatiske nevroner er lokalisert i den sakrale delen av ryggmargen, medulla oblongata og midthjernen i regionen av kjernene III, VII, IX og X parene av kranienerver. De preganglioniske fibrene som kommer fra dem ender på nevronene til de parasympatiske gangliene. De er lokalisert nær de innerverte organene (paraorganisk) eller i deres tykkelse (intramuralt). Derfor er postganglioniske fibre veldig korte. De parasympatiske nervene, fra stammesentrene, innerverer også organer og et lite antall kar i hodet, nakken, samt hjertet, lungene, glatte muskler og kjertler i mage-tarmkanalen (GIT). Det er ingen parasympatiske avslutninger i sentralnervesystemet. Nerver som strekker seg fra sakrale segmenter innerverer bekkenorganene og blodårene. Den generelle funksjonen til den parasympatiske avdelingen er å gi restitusjonsprosesser i organer og vev, ved å øke assimilering. Dermed opprettholdes homeostase.

De høyeste sentrene for regulering av autonome funksjoner er lokalisert i hypothalamus. Imidlertid påvirker hjernebarken også de vegetative sentrene. Denne påvirkningen bestemmes av det limbiske systemet og sentrene til hypothalamus. Mange indre organer er doble, dvs. sympatisk og parasympatisk innervasjon. Dette er hjertet, organene i fordøyelseskanalen, det lille bekkenet og andre. I dette tilfellet er påvirkningen av divisjonene i det autonome nervesystemet antagonistisk i naturen. For eksempel forbedrer sympatiske nerver hjertets arbeid, hemmer bevegeligheten til fordøyelsesorganene, trekker sammen lukkemusklene i utskillelseskanalene til fordøyelseskjertlene og slapper av blæren. De parasympatiske nervene påvirker funksjonene til disse organene på motsatt måte. Derfor, under fysiologiske forhold, bestemmes funksjonstilstanden til disse organene av overvekten av påvirkningen fra en eller annen avdeling av det autonome nervesystemet. Imidlertid er effekten synergistisk for kroppen. For eksempel oppstår slik funksjonell synergi når vaskulære baroreseptorer er opphisset når blodtrykket stiger. Som et resultat av deres eksitasjon øker aktiviteten til de parasympatiske sentrene og de sympatiske sentrene reduseres. Parasympatiske nerver reduserer frekvensen og styrken av hjertesammentrekninger, og hemming av de sympatiske sentrene fører til avslapning av blodårene. Blodtrykket synker til det normale. I mange organer som har dobbel autonom innervasjon, dominerer konstant de regulatoriske påvirkningene fra det parasympatiske nervesystemet. Dette er kjertelcellene i mage-tarmkanalen, blæren og andre. Det er organer som bare har én innervasjon. For eksempel innerveres de fleste blodårer kun av de sympatiske nervene, som hele tiden holder dem i en innsnevret tilstand, dvs. tonet.

På 80-tallet e.Kr. Nozdrachev formulerte konseptet om det metasympatiske nervesystemet. Ifølge henne er de intramurale gangliene i det autonome nervesystemet, som danner nerveplexusene, enkle nevrale nettverk, analoge med kjernene i sentralnervesystemet. I disse små nevrale klynger, hovedsakelig lokalisert i veggen av organene i fordøyelseskanalen, foregår oppfatningen av irritasjon, informasjonsbehandling og overføring til de efferente nevronene, og deretter til de utøvende organene. De er glatte muskelceller i fordøyelseskanalen, livmoren, kardiomyocyttene, dvs. ganglier er ganske autonome fra sentralnervesystemet. Imidlertid kommer signalene fra dem inn i sentralnervesystemet, behandles i det, og deretter overføres parasympatiske nerver gjennom de ekstramurale til de efferente nevronene i ganglion, og fra det til det utøvende organet, dvs. efferente nevroner i gangliene er en vanlig terminal vei for både ekstramurale parasympatiske nerver og andre nevroner i gangliene.

I veggen av spiserøret, magesekken, tarmene er det 3 sammenkoblede plexuser: subserøse, intermuskulære (Auerbach), submukosale (Meissner). Cellene som utgjør plexus er klassifisert i henhold til klassifiseringen av A.S. Dogel til tre typer:

Type I - nevroner med mange korte dendritter og lange aksoner. Aksonet ender på glatte muskelceller og kjertelceller i fordøyelseskanalen. Disse nevronene er effektorneuroner.

Type II - større nevroner med flere dendritter og et kort akson som danner en synapse på type I nevroner. Enden av dendrittene ligger i submucosa og slimhinner, dvs. disse cellene er følsomme.

Type III - brukes til å overføre signaler mellom andre nevroner i gangliene. De kan betraktes som assosiative, dvs. interneuroner. Det er færre av dem enn andre.

I tillegg er de såkalte generatorneuronene isolert i plexusene. De er automatiske og stiller inn frekvensen av rytmisk aktivitet til de glatte musklene i mage-tarmkanalen.

Et særtrekk ved det metasympatiske nervesystemet er således at dets efferente nevroner alltid er lokalisert intramuralt og regulerer frekvensen av rytmiske sammentrekninger av hjertet, tarmen, livmoren, etc. Derfor, selv etter å ha kuttet alle de ekstramurale nervene som går til disse organene, er deres normale funksjon bevart.

Tilstedeværelsen av det metasympatiske systemet bidrar til frigjøring av sentralnervesystemet fra unødvendig informasjon, siden metasympatiske reflekser er lukket i de intramurale gangliene. Det sikrer vedlikehold av homeostase ved å kontrollere arbeidet til de indre organene som har det.

Reguleringen av funksjonene til det autonome nervesystemet utføres etter refleksprinsippet, dvs. irritasjon av perifere reseptorer fører til fremveksten av nerveimpulser, som, etter analyse og syntese i de vegetative sentrene, kommer inn i de efferente nevronene, og deretter de utøvende organene. Derfor er alle autonome reflekser, avhengig av stedet for reseptoren og den efferente koblingen, delt inn i følgende grupper:

1. Visceral-visceral. Dette er reflekser som oppstår som et resultat av irritasjon av interoreceptolene til indre organer og manifesteres av endringer i deres funksjoner. For eksempel, med mekanisk irritasjon av bukhinnen eller abdominale organer, er det en reduksjon og svekkelse av hjertesammentrekninger (Goltz-refleks).

2. Viscero-dermal. Irritasjon av interoreseptorene til indre organer, fører til endringer i svette, lumen i hudens kar, hudfølsomhet.

3. Somato-visceral... Virkningen av et irritasjonsmiddel på somatiske reseptorer, for eksempel hudreseptorer, fører til en endring i aktiviteten til indre organer. Denne gruppen inkluderer reflekser av Danini-Aschner (senking av hjerterytmen når du trykker på øyeeplene).

4... Viscero-somatisk... Irritasjon av interoreseptorer forårsaker endringer i motoriske funksjoner. Eksitering av de vaskulære kjemoreseptorene av karbondioksid bidrar til å øke sammentrekningene av de interkostale respirasjonsmusklene. Hvis mekanismene for autonom regulering forstyrres, oppstår endringer i viscerale funksjoner. Spesielt psykosomatiske sykdommer.

Fra preganglioniske nevroner til postganglioniske nevroner og fra dem til effektororganer, overføres eksitasjon gjennom mediatorer. Mekanismene for mediatoroverføring i synapsene til det autonome nervesystemet er generelt de samme som i den nevromuskulære platen og sentrale synapser, men arten av synapsene til det autonome nervesystemet, deres variasjon og tetthet vil være forskjellig. Det er også en spesifisitet for mediatoroverføring i gangliene. I endene til alle preganglioniske parasympatiske fibre frigjøres mediatoren acetylkolin. Acetylkolin virker på reseptorene til den postsynaptiske membranen og forårsaker eksitasjon av postganglionære fibre. Siden ganglionoverføring først ble reprodusert ved hjelp av nikotin, ble de tilsvarende reseptorene kalt nikotinlignende (H-kolinerge reseptorer).
I gangliene, som de preganglioniske sympatiske fibrene passer til, reproduseres mediatoroverføringen ved hjelp av både acetylkolin og noradrenalin. Gyldigheten av denne posisjonen bekreftes av eksperimenter med bruk av ganglionblokkere. Under påvirkning av benzohexonium, pyrilen, temechin, hygronium oppstår blokkering av H-kolinerge reseptorer, under påvirkning av obzidan, prazosin - adrenerge reseptorer, noe som fører til hemming av overføringen av nervøs spenning fra preganglioniske til postganglioniske fibre av autonome nerver.
Virkningen av postganglioniske nervefibre på effektoren er gitt ved frigjøring av mediatorer i den synaptiske kløften, som påvirker den postsynaptiske membranen - cellemembranen til arbeidsorganet. Postganglioniske parasympatiske fibre skiller ut acetylkolin, som binder seg til M-kolinerge reseptorer, dvs. muscari
nopodibny reseptorer (M - HR). M - XP-blokkere, som forhindrer parasympatiske effekter, er atropin, scopolamin, platifillin.
Hyostganglionisk sympatisk overføring av informasjon utføres med deltakelse av to typer reseptorer - a- og B-adrenerge reseptorer (AR). Blokkering av ct-AP utføres med fentolamin, tropafen, etc .; blokade av B-AR - anaprilin (inderal, obzidan), etc., som hemmer påvirkningen av det sympatiske nervesystemet.
Katekolaminer skilles ut ikke bare av de sympatiske nerveendene, men av binyremargen. Binyrene (medulla), som er homologe med sympatiske postganglioniske nevroner, skiller hovedsakelig ut adrenalin (omtrent 80 %) og noradrenalin (20 %) til blodet.
Katekolaminer av sympatiske nerveender og binyrer virker på adrenerge reseptorer. Skille mellom a1 og a2, B1 og B2-adrenerge reseptorer. Lite er kjent om deres molekylære struktur. Stimulering av a-AR forårsaker vasokonstriksjon, sammentrekning av lukkemusklene i magen, tarmene, urinlederne, livmoren og utvidede pupiller.
Stimulering av PrAP forårsaker en økning i frekvensen og styrken av hjertesammentrekninger, stimulerer lipolyse, etc. "
Aktivering av fb-AP forårsaker utvidelse av noen kar (for eksempel koronar), avslapning av musklene i tarmen, galleblæren, livmoren, utvidelse av bronkiene og økt glykogenolyse.
Virkningen av sympatiske adrenerge nevroner reproduseres av sympatomimetiske stoffer, eller sympatolytiske, som blokkerer deres innflytelse.
De fleste organer som reagerer på katekolaminer inneholder både a- og p-adrenerge reseptorer, og responsen til ett eller annet organ avhenger av hvilken som dominerer - a- eller B-adrenerge reseptorer. Oftere er effekten av eksitasjon av disse typene reseptorer motsatte. Så eksiteringen av a-adrenerge reseptorer fører til en innsnevring av karene i huden og slimhinnene, og eksiteringen av p-adrenerge reseptorer fører til deres utvidelse. Noradrenalin forårsaker sterk eksitasjon av de B-adrenerge reseptorene i myokardiet, men påvirker ubetydelig de B-adrenerge reseptorene i de glatte musklene i karene i bronkiene og luftrøret.
I tillegg til acetylkolin og noradrenalin, ATP, substans P, angiotensin og andre polypeptider, er prostaglandin E, serotonin og histamin også blant mediatorene i det autonome nervesystemet. I den perifere delen av det autonome nervesystemet, pre- og postsynaptiske reseptorer for dopamin, histamin (No og H2), opiater, angiotensin og andre polypeptider, prostaglandin E.
De navngitte cytoreseptorene er svært viktige for medikamentell behandling. Så legemidler som tilhører p-blokkere er mye brukt i kardiologisk praksis.
(For behandling