Қазіргі жаратылыстану жетістіктері. Заттардың белсенді тасымалдануы
1. Пфеффер, Харди-Фишер, Овертон тәжірибелері. Жасуша мембранасының табиғаты және жасуша мембранасына балама.
2. Зерттеудегі флуоресцентті зондтар әдісі жасуша мембраналары.
3. Аксон мембранасының жасушаішілік электродпен өлшенген меншікті электр сыйымдылығы 0,5 мкФ/см 2 тең болып шықты. Жазық конденсатордың формуласын пайдаланып, мембрананың гидрофобты қабатының қалыңдығын анықтаңыз. Липидтердің Ε 2-ге тең деп есептеледі.
4. Кардиомицеттердің әрекет потенциалының генерациялау механизмі.
5. Жасуша мембраналарын зерттеудегі спин-зонд әдісі.
6. Бүйірлік диффузия нәтижесінде фосфолипид молекуласы эритроциттер қабықшасының бетінде 1 секундта қандай қашықтықты жүреді? Бүйірлік диффузия коэффициенті 10 -12 м 2 / с тең қабылданады. диаметрі 8 мкм эритроциттің шеңберімен салыстырыңыз.
7.Иондық арнаның құрылымы.
8.Дифференциалды микрокалориметрия әдісі.
9. Мембраналық фосфолипидтердің сұйық кристалдық күйден гельге фазалық ауысуы кезінде қос қабаттың қалыңдығы өзгереді. Мембрананың электр сыйымдылығы қалай өзгереді?
10.Жасуша мембранасының иондық арналары.
11. Жасуша мембраналарын зерттеудегі рентгендік құрылымдық талдау. Принциптер мен мысалдар.
12. Мембраналық фосфолипидтердің сұйық кристалдық күйден гельге фазалық ауысуы кезінде қос қабаттың қалыңдығы өзгереді. Мембранадағы электр өрісінің кернеулігі қалай өзгереді?
13. Аксондағы иондық токтар. Ходжкин-Хаксли моделі.
14.Мембрананың өткізгіштігін зерттеу әдістері.
15. Спиндік таңбаланған фосфолипид молекулаларының көмегімен мембранадағы тұтқырлықтың қалыңдық градиенті белгіленді. Экспериментке сипаттама беріңіз.
16. Әрекет потенциалының пайда болу механизмі.
17. Кондуктометрияны мембраналарды зерттеуде қолдану. Фриктің тәжірибелері.
18. Гидрофобты қабаттың тұтқырлығы жоғары болған жерде: мембрана бетінде немесе оның қалыңдығында. Бұл қалай орнатылған?
19. Қозғыш талшық бойымен жүйке импульсінің таралуы.
20. Жасушалар мен суспензиялардағы электрокинетикалық құбылыстар.
21. Мембраналық липидтердің сұйық кристалдық күйден гельге ауысуынан кейін валиномицин молекуласының қатысуымен калий иондарының жеңілдетілген диффузиясы қалай өзгереді?
22. Әрекет потенциалы. физикалық механизм.
23. Тірі жасушалар мен ұлпалардағы электросмос.
24. Антипорт схемасы бойынша натрий иондары жинақталғанда осмостық әсер (гипотоникалық ерітінділерде ісіну және гипертониялық ерітінділерде жиырылу) болады ма?
25. Тыныштық потенциалы. Оның табиғаты.
26. Тірі жасушалардағы осмостың табиғаты.
27. Натрий иондары симпорт схемасы бойынша жинақталғанда осмостық әсер (гипотоникалық ерітінділерде ісіну және гипертониялық ерітінділерде жиырылу) болады ма?
28. Биоэлектрлік потенциалдардың табиғаты.
29.Жасуша осмометр сияқты. Тірі жасушалар арқылы ерітіндінің изотондылығын анықтау мысалы.
30. Нернст-Планк теңдеуі зарядсыз бөлшектердің диффузиясы жағдайында Фик теңдеуіне келтірілетінін көрсетіңіз.
31. Белок каналдары мен липидті кеуектер арасындағы айырмашылықтар.
32.Өлі жасушалардың шөгу сипаты. ЭТЖ әдісінің физика-химиялық негіздері.
33. Эритроциттің плазмалық мембранасындағы Na + -K + - АТФаза ферменті алты циклды аяқтады. Қанша натрий және калий иондары белсенді тасымалданды? Бір моль АТФ гидролизі 33,6 кДж бөлінуімен жүретін болса, бұл жағдайда қанша энергия жұмсалды? Қосылу тиімділігін 100% деп есептеңіз.
34.су молекулалары үшін мембраналық өткізгіштік механизмі. Кинк гипотезасы.
35. Мембраналық зерттеулердегі ЯМР спектроскопиясы. Мысалдар мен принциптер.
36. Жасуша мембраналарында үш иондық сорғы белгілі: натрий-калий, протон және кальций. Қант пен аминқышқылдарының белсенді тасымалдануы қалай жүзеге асады?
37.фазалық ауысу кезінде кеуек түзілу моделі.
38.Мембраналардағы микротұтқырлықты өлшеу әдістері.
39. Симпорттық схема бойынша калий мен натрий иондарының бір мезгілде трансмембраналық тасымалдануы мүмкін бе?
40.Мембраналық липидтердің электрлік ыдырауы.
42.спектрлік зонд әдістері.
43. Антипорт схемасы бойынша калий мен натрий иондарының бір мезгілде трансмембраналық тасымалдануы мүмкін бе?
44.Критикалық липидті кеуектің моделі.
45. мембрананың өткізгіштігін зерттеуде ион-селективті электродтарды қолдану.
46. Юнипорт схемасы бойынша калий мен натрий иондарының бір мезгілде трансмембраналық тасымалдануы мүмкін бе?
47.липидті кеуектер жарығында мембрана тұрақтылығы.
48. Эритрограмма әдістері. Олардың ақпараттық құндылығы.
49. Қандай ион тасымалдануы мембраналық потенциалдар айырмасын тудырады: пассивті немесе активті?
50.иондардың екіншілік белсенді тасымалдануының механизмі мен заңдылықтары.
51. Жеңілдетілген диффузияның тәжірибелік критерийлері.
52. Теңіз телеграфының сымдары бойынша электрлік сигналдың таралу жылдамдығы немесе жүйке импульсінің аксондық мембрана бойымен таралу жылдамдығы қандай? Неліктен?
53. Электрогенді иондық сорғылар.
54. Жасушаны фракциялау әдістері.
55. Жергілікті анестетик тетраил аммонийдің әсер етуінің биофизикалық механизмі қандай?
56. Қолдану тәжірибесі және схемасы.
57. Мембранадағы липид-липидтердің әрекеттесу күштерінің табиғаты. Зерттеу әдістері.
Күнтізбе тақырыптық жоспартәртіп бойынша
«Биологиялық мембраналардың молекулалық ұйымы»
2011/2012 оқу жылы жыл (4 курс, 7 семестр WBF биофизика)
| күні | Жоқ. | Оқу модулінің түрі мен атауы | Оқу модулін оқу-әдістемелік қамтамасыз ету |
| ДӘРІСТЕР: | |||
| Биологиялық мембраналар тірі жүйелердің әмбебап құрылымдық-функционалдық түзілістері ретінде. | Дәріс конспектісі. | ||
| Биомембраналардың құрылымдық ұйымдасуы. | Дәріс конспектісі. | ||
| Мембраналық ақуыздар мен липидтер. | Дәріс конспектісі. | ||
| Белок-липидті өзара әрекеттесу. | Дәріс конспектісі. | ||
| Мембраналардың динамикалық қасиеттері. | Дәріс конспектісі. | ||
| Мембрана құрылымын модельдеу. | Дәріс конспектісі. | ||
| Мембрана құрылымын есептеу | Дәріс конспектісі. | ||
| БАРЛЫҒЫ – 14 сағат | |||
| Практикалық сабақтар * | |||
| Мембрананың электр сыйымдылығы мен кедергісін есептеу. | Кафедраның компьютерлік класы. | ||
| Эритроцит қабықшасының қалыңдығын электр өткізгіштігі бойынша анықтау. | Кафедраның компьютерлік класы. | ||
| Эритроциттердің мембраналарының механикалық беріктігін зерттеу. | Кафедраның компьютерлік класы. | ||
| Холестериннің эритроциттердің мембраналарының деформациялануына әсерін зерттеу. | Кафедраның компьютерлік класы. | ||
| Эритроциттер мембраналарының беріктігіне есептеулер. | Кафедраның компьютерлік класы. | ||
| Іс-әрекетті зерттеу магнит өрісіэритроциттердің мембраналарының механикалық қасиеттері туралы | Кафедраның компьютерлік класы. | ||
| Барлығы – 22 сағат |
* - әрқайсысы практикалық оқыту 4 сағатқа есептелген.
Бекітілген кафедра мәжілісінде ________________________________________________
2. Бүйірлік диффузия нәтижесінде фосфолипид молекуласы эритроцит қабықшасының бетінде 1 секундта қанша жол жүреді? Бүйірлік диффузия коэффициенті 10–12 м2/с деп қабылданады. Диаметрі 8 микрон қызыл қан клеткасының шеңберімен салыстырыңыз.
3. Мембраналық фосфолипидтердің сұйық кристалдық күйден гельге фазалық ауысуы кезінде қос қабаттың қалыңдығы өзгереді. Мембрананың электр сыйымдылығы қалай өзгереді? Мембранадағы электр өрісінің кернеулігі қалай өзгереді?
4. Сұйық кристалдық күйден гельге өту кезінде мембрананың электр сыйымдылығы (спецификалық) қалай өзгереді, егер ол белгілі болса?
5. Бүйірлік диффузия коэффициенті D = 12 мкм 2/с болса, бір фосфолипид молекуласы алатын аудан, саркоплазмалық тор мембраналарының липидтерінің отырықшы өмір сүру уақытын және бір мембраналық қабаттан екіншісіне секіру жиілігін есептеңіз. A = 0,7 нм 2.
6. Мембрана арқылы өтуі моль/м болатын зат үшін өткізгіштік коэффициентін есептеңдер. Заттың жасуша ішіндегі және сыртындағы концентрациясы моль/л.
7. Тыныштық потенциалы 91 мВ болу үшін калий иондарының жасушаішілік концентрациясы сыртқы концентрациядан неше есе артық болуы керек? Жасушаның температурасын есептеңіз.
8. Мембрананың қалыңдығы 10 нм болса, диффузия коэффициенті 7,2*10 см, өткізгіштік коэффициенті 14 см/с болса, заттың таралу коэффициентін К есептеңдер.
9. Белгілі бір жасушаның мембранасындағы зат молекулаларының концентрацияларының айырмашылығы 48 ммоль/л, мембрана мен қоршаған орта арасындағы таралу коэффициенті 30, диффузия коэффициенті 1,5*10, ағынның тығыздығы 25 моль/. м. Осы мембрананың қалыңдығын есептеңіз.
10. Формамид үшін Mycoplasma плазмалық мембранасының өткізгіштік коэффициентін табыңыз, егер бұл заттың мембрана ішіндегі және сыртындағы концентрацияларының айырмашылығы 0,5*10-ға тең болса, оның мембрана арқылы өтетін ағынының тығыздығы 8*10 см/с тең болса.
17. Мембранадағы липидті кеуектің критикалық радиусы кеуектің шеткі керілуіне , мембрананың беттік керілуіне және мембраналық потенциалға тәуелді. Критикалық кеуек радиусының формуласын шығарыңыз. Мембраналық потенциал болмаған кезде критикалық кеуек радиусын есептеңіз. Кеуектің шеткі керілуін 10 – 11 Н, липидті қос қабаттың беттік керілуін 0,3 мН/м делік.
18. Мембраналық фосфолипидтердің сұйық кристалдық күйден гельге фазалық ауысуы кезінде қос қабаттың қалыңдығы өзгереді. Мембрананың электр сыйымдылығы қалай өзгереді? Мембранадағы электр өрісінің кернеулігі қалай өзгереді?
19. Мембраналық фосфолипидтердің сұйық кристалдық күйден гельге фазалық ауысуы кезінде қос қабаттың қалыңдығы өзгереді. Мембрананың электр сыйымдылығы қалай өзгереді? Мембранадағы электр өрісінің кернеулігі қалай өзгереді?
20. Сұйық кристалдық күйде гидрофобты қабаттың қалыңдығы 3,9 нм, ал гельде болатыны белгілі болса, оның сұйық кристалдық күйден гельге өтуі кезінде мембрананың электр сыйымдылығы (спецификалық) қалай өзгереді? күй – 4,7 нм. Липидтердің диэлектрлік өтімділігі 2.
21. Адам қанының осмостық қысымы 0,77 МПа. 37 0 С температурада 200 мл суда изотоникалық физиологиялық ерітіндіде қанша моль NaCl тұзы болуы керек?
22. Сол үлгінің ЯМР спектрін қайта жазғанда температура өзгерді, ал спектр сызықтары тарыла бастады. Температура қай бағытта өзгерді: төмендеді ме, әлде өсті ме?
23. Ұзындығын табыңыз электромагниттік толқын, бұл кезде ЭТЖ 0,3 Т магниттік индукциясы бар магнит өрісінде пайда болады. Екіге тең Ланде коэффициентін алайық.
24. Радиусы 0,5 м контур бойымен ток өтеді. В тізбегінің магниттік моменті екені белгілі болса, осы токтың күшін табыңыз.
26. Тері температурасы t 1 = 30 0 С болса, S = 1 м 2 дене бетімен шешінбеген адамның жылулық сәулелену қуатын анықтаңыз, қоршаған орта– t 2 =20 0 C. Терінің сіңіру коэффициенті k=0,9
27. Адам ағзасының сәулелену қарқындылығы 2,62%-ға өсті. Температура қанша пайызға көтерілді?
28. Адам денесін сұр дене деп есептей отырып, оның энергетикалық жарқырауының максималды спектрлік тығыздығына сәйкес келетін толқын ұзындығын анықтаңыз. Терінің температурасы t=30 0 С.
29. Заттың табиғи молярлық жұтылу көрсеткішін анықтаңыз, егер оның ерітіндідегі концентрациясы с = 0,03 моль/л болса, ерітіндінің оптикалық тығыздығы D = 1 болса. Кюветаның ұзындығы l= 2 см.
30. Капиллярдағы эритроциттердің қозғалысын микроскоппен бақылай отырып, қан ағымының жылдамдығын өлшеуге болады (). Қолқадағы қан ағымының орташа жылдамдығы . Осы мәліметтерге сүйене отырып, барлық жұмыс істейтін капиллярлардың қосындысы қолқаның көлденең қимасынан қанша есе көп екенін анықтаңыз.
31. Электрондық микроскоптың z ажырату шегін есептеңіз, егер ондағы үдеу кернеуі U=100 кВ, апертура бұрышы u=10 -2 рад.
32. Қалыпты гематокритте қанның тұтқырлығын есептеңіз (c=45%), егер плазма тұтқырлығы болса
33. Қолқадағы қан ағымы ламинарлы болып қалатын қанның Q max максималды минуттық көлемін есептеңіз. Қолқа диаметрі d=2 см, қанның тұтқырлығы, тығыздығы, Рейнольдс санының критикалық мәні Re cr =2000.
34. Артерия бойымен импульстік толқынның таралу жылдамдығы v=10 м/с. Артерияның серпімділік модулін E анықтаңыз, егер оның қабырғасының қалыңдығы h = 0,7 мм, ішкі диаметрі d = 8 мм, қан тығыздығы
35. Қолқаның радиусы 1,0 см; аортадағы қан ағымының жылдамдығы 30 см/с. Неліктен жылдамдыққа теңкапиллярлардағы қан ағымы, егер капиллярлардың жалпы көлденең қимасының ауданы 2000 см 2 болса. (Әр капиллярдың диаметрін , ал капиллярлардың саны миллионнан асады).
36. Медицинада жеке биологиялық құрылымдардың (мысалы, қан, жүрек қақпақшалары) қозғалыс жылдамдығын анықтау үшін Доплер эффектісі қолданылады. Қозғалыстағы объектіден шағылған ультрадыбыстық сигнал жиілігінің өзгеруі оның жылдамдығына қалай байланысты?
37. Көлденең орналасқан шприцтің поршеніне F = 10 Н күш әсер етеді, егер дәрінің тығыздығы , поршень диаметрі d = 7 мм болса, шприц инесінен дәрі ағынының жылдамдығын анықтаңыз. және оның ауданы иненің көлденең қимасының ауданынан әлдеқайда үлкен.
38. Глицерин толтырылған ыдыста диаметрі d=4 мм ауа көпіршігі қандай v жылдамдықпен жоғары көтеріледі? Глицериннің кинематикалық тұтқырлығы, оның тығыздығы ауаның тығыздығынан әлдеқайда көп.
39. Кейбір ауруларда тамырлардағы критикалық Рейнольдс саны 1160-қа тең болады. Диаметрі 2 мм ыдыста ламинарлы ағыннан турбулентті ағынға өту мүмкін болатын қан қозғалысының жылдамдығын табыңыз.
40. Дыбыс деңгейі 120 фон, ал сол қашықтықта тыныш сөйлесу 41 фон. Қарқындылық қатынасын анықтаңыз.
42. Дыбыс қарқындылығы 10-2 Вт/м2. Ортаның (ауаның) акустикалық кедергісі 420 кг/м2с болса, дыбыс қысымын табыңыз.
43. 1000 Гц жиіліктегі таза тон үшін дыбыс қысымының амплитудалық мәнін анықтаңыз, егер жарылу L E = 160 фон дыбыс деңгейінде болса, құлақ қалқаны жарылуы мүмкін. (Жауапты паскальмен және атммен көрсетіңіз.)
44. Дәрілік шикізатты термиялық өңдеуге арналған қондырғыдағы электр жылытқышы 20 0 С температурада тұтқыр 1 литр суды 10 минут ішінде буландырады, қимасы 0,5 мм нихромды сымның ұзындығын анықтаңыз 2, қондырғы 120 В кернеумен қоректенетінін және оның ПӘК 80% екенін ескере отырып ?
45. Аспириннің сіңірілмейтін еріткіштегі ерітіндісі арқылы өтетін жарық интенсивтілігі жұтылу есебінен үш есе азаяды. Аспирин молекулаларының концентрациясы n 0 =10 20 м -3. Ерітіндідегі жарық жолы = 150 мм. Аспириннің тиімді сіңіру қимасын анықтаңыз.
46. Импульстік толқынның жылдамдығын v=10 м/с, жүрек тербелісін гармоникалық деп есептей отырып, бір-бірінен қашықтықта орналасқан артерияның екі нүктесі арасындағы импульстік толқынның фазалық айырмашылығын анықтаңыз. жиілігі =1,2 Гц.
49. Бұлшықет тінін қыздыру үшін жазық электродтарға амплитудасы U 0 = 250 В және жиілігі = 10 6 Гц кернеу беріледі. Тізбектің осы қимасының белсенді кедергісі R=10 3 Ом; сыйымдылығы C=F тербеліс периодында және t=10 минутта электродтар арасындағы ұлпа көлемінде бөлінетін жылу мөлшерін анықтаңыз.
50. Ионтофорез адам ағзасына дәрілік заттарды енгізу үшін қолданылады. Электрод ауданы S = 5 см 2 ток тығыздығы 0,05 мА/см 2 кезінде t = 10 мин уақыт ішінде науқасқа енгізілген дәрілік заттың жеке ионданған иондарының санын анықтаңыз.
ЕМТИХАН СҰРАҚТАРЫ
Биологиялық мембраналар. Биологиялық мембраналардың түрлері және олардың қызметі.
Мембраналық липидтердің түрлері және олардың қасиеттері. Екі қабатты липидті құрылымдар.
Холестерин. Мембранадағы липидтердің динамикасы. Мембранадағы фазалық ауысулар.
Мембраналық ақуыздар. Мембраналық ақуыздардың түрлері мен қызметтері.
Биологиялық мембраналардың құрылысы.
Жасанды мембраналар. Липосомалар.
Мембраналардың құрылысын зерттеу әдістері.
Капиллярлық құбылыстар, олардың биология мен медицинадағы маңызы. Газ эмболиясы.
Биологиялық мембраналар арқылы заттардың тасымалдануы Заттардың жасушаға ену әдістері.
Көлік түрлері. Қарапайым диффузия.
Биологиялық мембраналар арқылы бейэлектролиттердің тасымалдануы.
Пассивті тасымалдаудың негізгі механизмдері.
Иондарды тасымалдау. Заттардың каналдардағы иондық тасымалдануы.
Биологиялық мембраналардың өткізгіштігінің механизмдері. Иондық арналар мен тасымалдаушылардың құрылымы мен қызметтері. Электрогенездің механизмдері.
Биологиялық мембраналар арқылы белсенді тасымалдау.
Электрохимиялық мембраналық потенциалдардың молекулалық механизмдері және жүйке импульсінің қозғыш талшық бойымен таралуы.
Электрлік қозғыштық туралы түсінік . Тыныштық потенциалдары .
Мембраналық потенциалды өлшеу әдістері. Микроэлектродтар технологиясы.
Әрекет потенциалы . Әрекет потенциалының генерациялану және таралу механизмі.
Электрмеханикалық мембраналық потенциалдардың молекулалық механизмдерін зерттеу әдістері.
Қозғыш талшық бойымен жүйке импульсінің таралуы.
Медициналық және биологиялық ақпаратқа арналған сенсорлар. Датчиктердің түрлері.
Датчиктердің тағайындалуы және жіктелуі, сипаттамалары.
Металдар мен жартылай өткізгіштердегі термоэлектрлік құбылыстар.
Температура датчиктерін калибрлеу және заттың температурасын анықтау.
Биоэлектрлік сигналды жинауға арналған электродтар.
Ходжкин-Хаксли моделіндегі иондық токтар.
Жасуша мембранасындағы иондық арналар. Иондық арнаның құрылымы.
Кардиомиоциттердің әсер ету потенциалының пайда болу механизмі.
Мембраналық потенциалдар. Жүрек жасушасының әрекет потенциалы.
Физикалық негіздеріэлектрокардиография. Электрокардиографтың құрылғысы, жұмыс істеу принципі.. ЭКГ жазудың негізгі тәсілдері.
ЭКГ тіркеу және талдау принциптері.
Электроэнцефалография. Негізгі ЭЭГ ырғақтары. Олардың функционалдық маңызы.
ЭЭГ тіркеу және талдау принциптері. Функционалды сынақтар.
Пирамидалық нейрондардың электрлік белсенділігінің негізгі түрлері.
37. Энергия деңгейлерімолекулалар (молекулалардың электрондық, тербеліс және айналу энергиясы).
38.Жарықтың жұтылуы кезіндегі электронды ауысулар.
39. Кейбір биологиялық маңызды қосылыстардың молекулаларының абсорбциялық спектрлері.
40. Спектрлерді қолдану арқылы фотобиологиялық процестерді зерттеу әдістері.
41. Спектрофотометрлердің құрылымы және жұмыс істеу принципі .
42. Биологиялық сұйықтықтардағы заттардың концентрациясын анықтаудың спектрофотометриялық зерттеу әдістерін зерттеу.
43. Биологиялық жүйелердің люминесценциясы.
44. Люминесценция. Түрлі түрлерлюминесценция.
45. Фотолюминесценция. Стокс ережесі.
46. Флуоресценцияның кванттық шығымы. Триплет деңгейі және фосфоресценция.
47. Фотолюминесцентті сапа және сандық талдаубиологиялық объектілер.
48. Люминесценциялық микроскопия. Хемилюминесценция, хемилюминесценцияның пайда болу механизмі
49.Фотобиологиялық процестердің бастапқы кезеңдері.
50. Фотобиологиялық әсер ету спектрлері.
51. Біріншілік фотобиохимиялық реакциялардың өнімдерін зерттеу.
52. Белоктардың біріншілік фотохимиялық реакциялары.
53. ДНҚ-ның фотохимиялық трансформациясы.
54. Жоғары қарқындылық әрекетінің ерекшеліктері лазерлік сәулеленуДНҚ бойынша.
55. Фотореактивация және фотоқорғау.
56.Ультракүлгін сәулелердің биологиялық мембраналарға әсері.
57. Фотосенсибилизацияланған фотобиологиялық процестер.
58. Биологиялық объектілерді микроскопияда зерттеу.
59. Биологиялық объектілерді микроскопияның арнайы әдістері
60. Микроскоптың оптикалық жүйесі, заттың бейнесін құрастыру.
61. Оптикалық микроскопты үлкейту формуласы.
62. Бұлшықет жиырылуының биофизикасы . Жылжымалы жіптердің үлгісі.
63. Бұлшық ет биомеханикасы. Хилл теңдеуі.
64. Бір реттік жиырылу күші. Бұлшықет жиырылуын модельдеу.
65. Электромеханикалық интерфейс
66. Қан айналымы жүйесі(артериялар, веналар). Қан айналымының механизмі
67.Ірі тамырлардағы қанның қозғалысы.
68.Микротамырлардағы қан айналымын ұйымдастыру.
69. Капиллярлардағы қан жасушаларының қозғалысы.
70. Қанның реологиялық қасиеттерін анықтайтын факторлар.
71. Капиллярлардағы эритроциттердің бағдарлану формалары.
72. Тамырлар арқылы қан қозғалысының гемодинамикалық заңдылықтары.
73. Қан айналымының бойымен қан қозғалысының жалпы физикалық-математикалық заңдылықтары.
74. Әртүрлі мүшелер мен ұлпалардың реографиясы . Қан айналымын зерттеу әдістері.
75. Реографиялық қисық талдаудың тіркеу әдістері мен принциптері. Интегралдық және аймақтық реография.
76. Соққы мен минуттық эмиссияларды жанама есепке алу әдістері. Компьютерлік біріктірілген реография.
77. Дыбыс пен биологиялық ұлпалардың өзара әрекеттесуінің физикалық негіздері.
78. Медициналық мақсаттағы бұйымдар мен аппараттардың классификациясы.
79. Өлшеу түрлендіргішінде түрленетін энергия түрлері.
80. Емдік мақсаттағы медициналық мақсаттағы бұйымдар.
81. Терапиялық электронды медициналық аппаратура.
82. Жоғары жиілікті терапия әдістері (ЖЖ, УВЧ, микротолқынды пеш және т.б.) және олардың биофизикалық әсерлері.
83. УВЧ терапия аппаратының құрылымы және оның жұмыс принципі.
84. Тұрақты токты қолдануға негізделген емдік техника
85. Мырыштау аппаратының құрылымы және оның жұмыс принципі. Гальванизацияның физикалық негіздері
86. Фотоэлектрлік түрлендіргіштер.
87. Медициналық интроскопияның негізгі техникалық құралдары.
88. Датчиктердің конструкциялары және олардың негізгі сипаттамалары.
89. Сыртқы тыныс алу қызметін өлшеуге арналған аспаптар
90. Қозғалысты тіркеу кеудетыныс алу қозғалыстары кезінде. Пневмография, спирометрия, спирография.
Практикалық дағдылар тізімі
ЭЭГ тіркеуді жүзеге асыру., РГ
стандартты сымдарға ЭКГ жазу;
ЭКГ құбылыстарының генезисін және оларды анықтау әдістерін түсіндіре білу.
электрокардиографиялық диагнозды қалыптастыруды үйрену.
физикалық параметрлерді тіркеу,
есептеу құралдарының көмегімен өлшеу нәтижелерін өңдеу;
фотометриялық аспаптардың көмегімен заттардың концентрациясын өлшеу.
биомедициналық зерттеулерде биологиялық объект пен техникалық құралдарды оңтайлы байланыстыру мәселесін шешу;
медициналық мәселелерді шешу кезінде дұрыс техникалық құралдарды таңдау
Белсенді тасымалдау - молекулалар мен иондардың химиялық энергияның кіші мәннен үлкен мәнге қарай шығындалуымен жүретін ауысуы.
Бұл жағдайда бейтарап молекулалар концентрациясы жоғарырақ аймаққа ауысады, ал иондар электр өрісінен оларға әсер ететін күштерге қарсы тасымалданады. Осылайша, белсенді тасымалдау заттардың тасымалдануын тасымалдауға қарама-қарсы бағытта жүзеге асырады, ол градиенттердің әсерінен болуы керек (ең алдымен концентрация және электрлік). Энергия арнайы молекулалардың гидролизі арқылы алынады химиялық қосылыс- аденозин үшфосфор қышқылы (АТФ). Бір АТФ молекуласының ыдырау энергиясы үш натрий ионын сыртқа шығаруға және екі калий ионын жасушаға енгізуге жеткілікті екені тәжірибе жүзінде анықталды. Белсенді тасымалдау диаграммасы 13-суретте көрсетілген.
Бір белсенді орталығы бар сыртқы ортадан калий ионын, екіншісімен ішкі ортадан натрий ионын алып, АТФ тұтынатын жүйе мембрана ішінде 180° бұрылады. Натрий ионы жасушаның сыртында аяқталады және сол жерде бөлінеді, ал калий ионы ішіне еніп, сонымен бірге босатылады, содан кейін ақуыз молекуласы өзінің бастапқы орнын алады және бәрі қайтадан басталады.
Белсенді тасымалдаудың арқасында жасуша өз ішінде калийдің жоғары концентрациясын және натрийдің төмен концентрациясын сақтайды. Бұл жағдайда иондар концентрация градиентіне қарсы қозғала алады (газға ұқсас: қысымы төмен ыдыстан жоғары қысымды ыдысқа газды айдау).
13-сурет.Белсенді тасымалдау схемасы
Биологиялық мембраналар арқылы заттардың белсенді тасымалдануының маңызы зор. Белсенді тасымалдаудың арқасында организмде тіршілік процестерін қолдайтын концентрация градиенттері, электрлік потенциал градиенттері, қысым градиенттері және т.б. құрылады, яғни термодинамика тұрғысынан белсенді тасымал денені тепе-теңдік емес күйде ұстайды және оны қолдайды. өмір.
Биологиялық мембраналар арқылы заттардың белсенді тасымалдануының болуы алғаш рет Уссингтің (1949) тәжірибелерінде бақаның терісі арқылы натрий иондарының тасымалдануы мысалында дәлелденді (14-сурет).
Күріш. 14. Уссинг тәжірибесінің схемасы (А – амперметр, V – вольтметр, В – аккумулятор, Р – потенциометр)
Қалыпты Рингер ерітіндісімен толтырылған Уссингтің тәжірибелік камерасы жаңадан оқшауланған бақа терісімен екі бөлікке бөлінді. 14-суретте сол жақта терінің сыртқы шырышты қабаты, оң жақта ішкі серозды. Бақаның терісі арқылы натрий иондарының ағындары байқалды: солдан оңға қарай сыртқыдан ішкі бетке және оңнан солға - ішкі жағынан сыртқы бетке.
Рингер ерітіндісін бөлетін бақа терісінде потенциалдар айырмашылығы пайда болды, терінің ішкі жағы сыртқы жағына қатысты оң потенциалға ие болды. Орнату кернеуді өтейтін қондырғыға ие болды, оның көмегімен бақа терісіндегі потенциалдар айырмасы нөлге тең болды, ол вольтметрмен басқарылды. Сонымен қатар, сыртқы және ішкі жағынан бірдей ион концентрациясы сақталды. Бұл жағдайда бақаның терісі арқылы натрий иондарының тасымалдануы тек пассивті тасымалдау арқылы анықталса, онда натрий иондарының ағындары бір-біріне тең болуы керек және контурда ток болмас еді.
Дегенмен, эксперименттік жағдайларда (электрлік потенциал және концентрация градиенттерінің болмауы) бақаның терісі арқылы электр тогы өтетіні анықталды, сондықтан зарядталған бөлшектердің бір жақты тасымалдануы жүреді. Ток тері арқылы сыртқы ортадан ішкі ортаға өтетіні анықталды. Белгіленген атом әдісін қолдана отырып, натрийдің ішкі ағынының сыртқы ағынынан үлкен екендігі көрсетілді.
Осы мақсатта эксперименттік камераның сол жақ ерітіндісі енгізілген радиоактивті изотоптар Na 22, ал оң жақта - Na 24. Na 22 изотопы қатты γ кванттарын шығарумен ыдырайды. Na 24 ыдырауы жұмсақ β-сәулеленумен бірге жүреді. γ - және β - сәулеленуді тіркеу Na 22 ағынының Na 24 ағынынан көп екенін көрсетті. Бұл эксперименттік деректер бақаның терісі арқылы натрий иондарының тасымалдануы пассивті тасымалдау теңдеуіне бағынбайтынын даусыз көрсетті. Сондықтан белсенді трансфер орын алады.Кейінгі тәжірибелер бақа терісіндегі АТФ қорының таусылуы натрий иондарының бір бағытты ағынының толық тоқтауына әкелетінін көрсетті.
3. Оқушылардың сабақтағы іс-әрекетінің мақсаты:
Оқушы білуі керек:
1. Жасушаның қызмет етуіндегі мембрананың рөлі.
2. Мембрананың құрылымы, құрылымы және модельдері.
3. Мембрананың қызметтері.
4. Мембраналардың физикалық қасиеттері.
5. Фик теңдеуі.
6. Нернст-Планк теңдеуі.
7. Бөлшектердің мембрана арқылы пассивті тасымалдану түрлері.
8. Мембрана арқылы бөлшектердің белсенді тасымалдануы.
Оқушы білуі керек:
1. Мембрананың құрылысын түсіндіріңіз.
2. Жасанды мембраналық модельдерді түсіндіріңіз.
3. Мембрана арқылы пассивті тасымалдау механизмін түсіндіріңіз.
4. Мембрана арқылы белсенді тасымалдану механизмін түсіндіріңіз.
5. Ситуациялық есептерді шешу.
1. Биологиялық мембраналардың құрылысы.
2. Мембрананың сұйық мозаикалық моделі.
3. Жасанды мембраналық модельдер.
4. Жасуша мембранасының негізгі қызметтері.
5. Мембраналардың физикалық қасиеттері.
6. Молекулалардың (атомдардың) мембрана арқылы өтуі. Фик теңдеуі.
7. Мембрана арқылы иондардың тасымалдануы. Нернст-Планк теңдеуі.
8. Молекулалар мен иондардың мембраналар арқылы пассивті тасымалдану түрлері.
9. Белсенді көлік. Қолдану тәжірибесі.
10. Ситуациялық есептерді шешу.
5.Бастапқы білім деңгейін тексеруге арналған сұрақтар тізімі:
1. Биологиялық мембраналар дегеніміз не?
2. Мембрананың негізін не құрайды?
3. Неліктен физика-химиялық (жасанды) мембраналық модельдер қолданылады?
4. Мембрананың сұйық мозаикалық моделін сипаттаңыз.
5. Бүйірлік диффузия дегеніміз не? Флинт-флопқа ауысу?
6. Мембрананың негізгі қызметтері қандай және олар қандай?
7. Фик және Нернст-Планк теңдеулерін жазыңыз. Олар қандай процестерді сипаттайды?
8. Ұтқырлық деп нені айтады?
9. Пассивті көлік дегеніміз не? Пассивті көліктің қандай түрлері бар?
10. Белсенді көлік дегеніміз не? Ол қалай орындалды?
11. Заттарды белсенді тасымалдаудың маңызы қандай?
12. Заттар мен зарядтардың мембрана арқылы өту құбылыстарын түсіндіріңіз.
13. Ұяшықты орналастырса не болады таза су?
6 . Қорытынды білім деңгейін тексеруге арналған сұрақтар тізімі:
1. Липидті мембраналар моделін сипаттаңыз. Олар қайда қолданылады?
2. Мембраналардың физикалық қасиеттерін сипаттаңыз.
3. Мембраналық фосфолипидтердің сұйық кристалдық күйден гельге фазалық ауысуы кезінде қос қабаттың қалыңдығы өзгереді. Мембрананың электр сыйымдылығы қалай өзгереді? Мембранадағы электр өрісінің кернеулігі қалай өзгереді?
4. Фик теңдеуін биологиялық мембранаға қолданыңыз.
5. Нернст-Планк теңдеуін жазыңыз және түсіндіріңіз.
6. Нернст-Планк теңдеуінің зарядсыз бөлшектердің диффузиясы үшін Фик теңдеуіне келтіретінін көрсетіңіз.
7. Пассивті тасымалдау түрлерін сипаттаңыз.
8. Су молекулалары үшін жасуша мембраналарының өткізгіштігі иондарға қарағанда шамамен 10 есе жоғары. Изотоникалық жағдайда не болады сулы ерітінді, қандай эритроциттер орналасқан, осмостық белсенді заттың (мысалы, Na+ иондары) концентрациясын арттырады?
9. Уссинг тәжірибесін сипаттаңыз.
7. Есептерді шешу:
1. Бүйірлік диффузия нәтижесінде фосфолипид молекуласы эритроциттер қабықшасының бетінде 1 секундта қандай қашықтықты жүреді? Бүйірлік диффузия коэффициенті 10 -12 м 2 / с тең қабылданады. Диаметрі 8 микрон қызыл қан клеткасының шеңберімен салыстырыңыз.
2. Жасушаішілік микроэлектродпен өлшенген аксон мембранасының меншікті электр сыйымдылығы 0,5 мкФ/см 2-ге тең болып шықты. Жазық конденсатордың формуласын пайдаланып, диэлектрлік өтімділігі 2 болатын мембрананың гидрофобты қабатының қалыңдығын бағалаңыз.
3. Мембрана-электролит интерфейсіндегі қос қабаттың қалыңдығы Дебай радиусымен сипатталады. δ . Анықтаңыз δ мембрананы қоршап тұрған электролит ерітіндісінде тек концентрациясы бар калий иондары болған жағдайда: 1) 10 -5 моль/л; 2) 10 -2 моль/л.
4. Концентрациясы 10 -5 моль/л ерітіндіде болатын кальций иондары мен 10 -4 моль/л концентрациядағы натрий иондары арқылы жасалған скринингтің Дебай радиусын табыңыз. Қалай өзгереді δ, егер ерітіндіде 10 -4 моль/л концентрацияда тек кальций иондары болса?
5. Мембранадағы липидті кеуектің критикалық радиусы кеуектің шеткі керілуіне, мембрананың беттік керілуіне және мембраналық потенциалға байланысты. Критикалық кеуек радиусының формуласын шығарыңыз. Мембраналық потенциал болмаған кезде критикалық кеуек радиусын есептеңіз. Кеуектің шеткі керілуін 10 -11 Н, липидті қос қабаттың беттік керілуін 0,3 мН/м делік.
6. Атмосферадағы оттегінің молярлық концентрациясы а= 9 моль/м. Оттегі жәндіктердің денесінің бетінен ішке қарай трахея деп аталатын түтіктер арқылы таралады. Трахеяның орташа ұзындығы шамамен h= 2 мм, және оның көлденең қимасының ауданы С= 2∙10 -9 м2. Жәндіктердің ішіндегі оттегі концентрациясы ( бірге) атмосферадағы оттегі концентрациясының жартысы, трахея арқылы диффузиялық ағынды есептеңіз. Оттегінің диффузиялық коэффициенті D= 10 -5 м 2 / с.
7. Фосфолипидті қос қабат биологиялық мембрананы конденсаторға ұқсатады. Мембраналық зат диэлектрлік өтімділігі бар диэлектрик болып табылады ε = 4. Мембраналық беттер арасындағы потенциалдар айырымы У= 0,2 В қалыңдықта г= 10 нм. 1 мм 2 мембрананың электр сыйымдылығын және ондағы электр өрісінің кернеулігін есептеңіз.
8. Жасушаның бетінің ауданы шамамен тең С=5∙10 -10 м 2. Мембрананың меншікті электр сыйымдылығы (бірлік бетіндегі сыйымдылық) болып табылады Сот= 10 -2 F/m2. Бұл жағдайда жасушааралық потенциал тең болады У= 70 мВ. Анықтаңыз: а) мембрана бетіндегі заряд мөлшерін; б) осы зарядты құрайтын бір валентті иондар саны.
9. Эритроциттің плазмалық мембранасындағы Na + - K + - АТФаза ферменті алты циклды аяқтады. Қанша натрий және калий иондары белсенді тасымалданды? Бір моль АТФ гидролизі 33,6 кДж бөлінуімен жүретін болса, бұл жағдайда қанша энергия жұмсалды? Энергияны біріктіру процесінің тиімділігі 100% деп есептеледі.
8. Өздік жұмысстуденттер:
Антонов В.Ф. (§ 15.4.) оқулығына сәйкес танысыңыз физикалық әдістерменмембрананың қалыңдығын анықтау.
9. Хронокарта жаттығу сессиясы:
1. Ұйымдастыру уақыты- 5 минут.
2. Тақырыпты талдау – 50 мин.
3. Ситуациялық есептерді шешу – 40 мин.
4. Ағымдағы білімді бақылау – 30 мин
5. Сабақты қорытындылау – 10 мин.
10. Тізім оқу әдебиетісабаққа:
1. Ремизов А.Н., Максина А.Г., Потапенко А.Я. Медициналық және биологиялық физика, М., Бустард, 2008, §§ 11.1, 11.2, 11.5, 11.6.
Қан және қызыл қан жасушалары. Қан туралы материалдар шығаруды жалғастырамыз.
Эритроциттер қандай көрінеді? Қандағы қалыпты физиологиялық жағдайларда қызыл қан жасушалары шеттері бойынша біркелкі қалыңдауы бар екі ойлы пішінді және орталық жеңіл бөлігі - бозарған.
Жеңіл оптикалық зерттеуде қышқыл бояғыштармен жүйелі түрде боялған қалыпты эритроцит диаметрі 6,9-7,7 және 9,0 микронға дейінгі диск пішініне ие. Өлшеміне қарай қызыл қан жасушалары микро- және макроциттерге бөлінеді, бірақ олардың негізгі бөлігі нормоциттер/дискоциттермен ұсынылған.
Эритроциттердің морфофункционалдық қасиеттері
Эритроцит – орташа көлемі 90,0 мкм3 және ауданы 142 мкм 2 болатын ануклеаталы екі ойыс жасуша. Оның максималды қалыңдығы 2,4 мкм, ең азы 1 мкм.
Кептірілген препаратта эритроциттердің орташа мөлшері 7,55 микронды құрайды; Оның құрғақ затының 95%-ы темірі бар гемоглобин белокынан және тек 5%-ы басқа заттардан (басқа белоктар мен липидтер) келеді. Мұндай жасушалар сау адамның қызыл қан жасушаларының абсолютті көпшілігін - 85% -дан астамын құрайды.
Эритроциттер тегінің ядролық формалары лейкоциттер тегінің көптеген жасушаларынан олардың цитоплазмасында түйіршіктердің болмауымен оңай ажыратылады (қателер тек бласт жасушаларын анықтау кезінде мүмкін болады). Эритробласттарда түйіршікті және тығыз ядролық хроматин болады.
Эритроциттер дискінің орталық қуысы (бозаруы) оның бетінің 35-тен 55% -на дейін құрайды, ал көлденең қимада эритроцит бір жағынан гемоглобиннің сақталуын қамтамасыз ететін және бір жағынан пончик тәрізді болады. басқа, эритроциттердің тіпті ең жұқа капиллярлардан өтуіне мүмкіндік береді. Қазіргі уақытта эритроцит құрылымының үлгілері осы жасушаның ерекше қасиеттері туралы идеяға сәйкес келеді, әсіресе оның деформацияланатын қысымға сезімталдығына қарамастан, иілуге төзімділікті және жалпы бетінің ұлғаюын қамтамасыз етеді.
Әдебиеттер эритроциттер мембранасының мөлшері мен деформацияланғыштығы олардың ең маңызды сипаттамалары болып табылады, бұл осы жасушалардың қалыпты жұмыс істеуімен, соның ішінде жоғары миграциялық қабілетімен, метаболикалық процестерге қатысуымен (ең алдымен оттегі алмасуында) байланысты.
Эритроциттердің микроэластометриялық қасиеттерінің өзгеруі және дискоциттердің басқа морфологиялық формаларға «трансформациясы» әртүрлі агенттердің әсерінен болуы мүмкін. Осылайша, беткі өсінділердің пайда болуы мембрананың икемділігінің төмендеуіне әкеледі, бұл эритроциттің деформациялану процесінде туындайтын қарама-қарсы күштерге байланысты болуы мүмкін; деформация жасушалардағы АТФ концентрациясының төмендеуімен артады.
Жасуша қабықшасының бүтіндігі бұзылса, эритроцит өзіне тән пішінін жоғалтып, сферопластқа айналады, ол өз кезегінде гемолизденеді. Эритроциттердің (дискоциттердің) қабықшасының құрылымы барлық жерде бірдей; және оның әртүрлі бөліктерінде ойыстар мен томпақтар пайда болуы мүмкін екеніне қарамастан, ±15% таралудағы жасушаішілік немесе жасушадан тыс қысымның өзгеруі бүкіл жасушаның жиырылуын тудырмайды, өйткені оның «деформацияға қарсы» айтарлықтай қоры бар. . Эритроцит мембранасы эритроциттің қан ағымы арқылы айналымы кезінде пайда болатын әртүрлі факторлардың әсеріне төтеп беру үшін жеткілікті икемділікке ие.
Эритроциттер қабықшасының құрамына: фосфолипидтер (36,3%), сфингомиелиндер (29,6%), холестерин (22,2%) және гликолипидтер (11,9%) кіреді. Алғашқы екі элемент – сулы ортадағы амфифилді молекулалар, өзіне тән липидті қосқабатты құрайды, ол сонымен бірге эритроцит ішінде оның цитоскелетімен байланысқан интегралды ақуыз молекулалары арқылы енеді.
Мембраналық липидтер сұйық күйде және тұтқырлығы төмен (судың тұтқырлығы 10-100 есе ғана) болады. Мембрананың сыртқы бетінде липидтер, сиал қышқылы, антигендік олигосахаридтер, адсорбцияланған белоктар болады; мембрананың ішкі беті гликолитикалық ферменттермен, натрий мен кальциймен, АТФазамен, гликопротеиндермен және гемоглобинмен ұсынылған.
Мембрананың липидті қос қабаты үш қызмет атқарады: иондар мен молекулалар үшін тосқауылдық қызмет, рецепторлар мен ферменттер (белоктар, гликопротеидтер, гликолипидтер) қызметінің құрылымдық негізі және механикалық. Мамандандырылған тыныс алу функциясын жүзеге асыруда - оттегі немесе көмірқышқыл газын тасымалдау - липидті қос қабатқа «кіріктірілген» мембраналық ақуыздар негізгі рөл атқарады. Жетілген қызыл қан жасушалары нуклеин қышқылдары мен гемоглобинді синтездеуге қабілетті емес; Олар метаболизмнің төмен деңгейімен сипатталады, бұл осы жасушалардың жеткілікті ұзақ өмір сүруін қамтамасыз етеді (120 күн).
Эритроциттер қартайған сайын оның беті азаяды, ал гемоглобин мөлшері өзгеріссіз қалады. «Жетілген» жаста эритроциттер ұзақ уақыт тұрақты болып қалатыны анықталды химиялық құрамы, бірақ жасушалар қартайған сайын олардың мазмұны химиялық заттарбірте-бірте азаяды. Эритроциттердің цитоскелеті осы жоғары мамандандырылған жасушаның қызметі мен формасын қолдайтын арнайы мембраналық домендерді ұйымдастыратын мультигенді және мембранамен байланысты белок «семьялары» арқылы қалыптасады және бақыланады.
Эритроциттердің электрлік потенциалы
Эритроциттердің мембранасында 50% ақуыз, 45% дейін липидтер және 10% дейін көмірсулар болады. Зақымдалмаған жасушалардың бетінде зарядтардың «желілік» таралуы жасушаның беткі теріс зарядының 62% дейін анықтайтын сиал (нейтрамды) қышқылы бар гликопротеинмен анықталады.
Әрбір электр заряды осы қышқылдың 1 молекуласына сәйкес келеді деп есептеледі. Эритроциттердің бетінен сиал қышқылының жоғалуы оның электрофоретикалық қозғалғыштығының (ЭПМ) төмендеуіне және катиондардың тасымалдануының басылуына әкеледі. Демек, жасушалардың бетінде катиондық және аниондық топтармен анықталатын зарядтардың «мозаикасы» бар, олардың арақатынасы эритроциттердің жалпы электр зарядын анықтайды.
Гомеостаздың оңтайлы күйін сақтау үшін қан жасушаларының тұрақты заряды болуы керек. ЕПП жоғары тұрақтылығы оның реттелуінің нәзік механизмі – эритроциттердің мембраналарындағы липидтердің асқын тотығу (ЛПО) процестерінің тепе-теңдігі және антиоксиданттық жүйенің қорғаныс әсерімен қамтамасыз етіледі.
Антиденелердің рецепторлары эритроциттердің жарғақшасында орналасатыны эмпирикалық түрде анықталған, ал олардың бетінде аздаған мөлшері болса да организмдегі қалыпты физиологиялық функцияларды бұзып, эритроциттердің ЭФФ өзгеруі мүмкін. Бұл соңғы гемоглобин деңгейіне әсер етуі мүмкін, өйткені гемоглобин мен EPP мазмұны қатаң келісілген.
Сондай-ақ, теріс факторлардың ағзасына экстремалды әсер ету кезінде липидтердің асқын тотығу өнімдері эритроциттердің электрокинетикалық қасиеттеріне әсер ететінін ескеру қажет. Бұл өз кезегінде олардың мембраналарындағы пероксидті процестердің жылдамдығынан көрінеді.
Ұқсас зарядталған эритроциттердің электростатикалық итерілуінің («Чижевский бойынша итеру») арқасында соңғылары қан тамырлары арқылы еркін қозғалып, оттегін тасымалдау қызметін атқарады. Сондықтан заряд тұрақтылығының бұзылуы ағзадағы патологиялық өзгерістердің интегралды көрсеткіші деп санауға болады.
