Главная География Сухие места экологических группы растений. Экологические группы растений по отношению к водному режиму

Сухие места экологических группы растений. Экологические группы растений по отношению к водному режиму

Растения делятся на экологические группы по отношению к различным факторам окружающей среды. Важнейшие из них это влажность и температура.

По отношению к влажности растения делятся на следующие группы:

Гидрофиты - водные растения, прикрепленные к почве и погруженные в воду своими нижними частями, например тростник.
гигрофиты - растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и почвы, к таким растениям относят, например, элодею, рдесты.
мезофиты - растения, обитающие в условиях с более или менее достаточным, но не избыточным количеством воды в почве, промежуточная группа между ксерофитами и гигрофитами. Это, например, клевер, тимофеевка, кислица.
ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху, например бриофиллум.
криофиты - растения холодных сухих местообитаний. Образуют основу растительного покрова тундр и альпийских лугов. Это, например, растения-подушки высокогорных холодных пустынь.

По отношению к свету растения делятся на следующие группы:

Гелиофиты - растения, предпочитающие места обитания, ярко освещенные солнцем, например, сосна, береза. злаки.
сциофиты - тенелюбивые растения, хорошо переносящие затенения, например копытень, сныть.

По отношению к температуре растения делятся на следующие группы:

Мегатермофиты - жаростойкие растения, например пальмы.
мезотермофиты - теплолюбивые растения, например орех обманчивый, близкий к ореху грецкому.
микротермофиты - холодостойкие растения, например ель сибирская.
гекистотермофиты - очень холодостойкие растения, например лишайники.

Здесь будет показано, в каких биогеоценозах следует искать определенное растение:

Растения леса:
береза повислая, боярышник кроваво-красный, дуб обыкновенный, ель обыкновенная, женьшень обыкновенный (в средней полосе не встречается), жостер слабительный, земляника лесная, калина обыкновенная, ландыш майский, лимонник китайский, липа мелколистная, можжевельник обыкновенный, первоцвет весенний, рябина обыкновенная, сосна обыкновенная, толокнянка обыкновенная, черемуха обыкновенная, шиповник майский, щитовник мужской, арония черноплодная (в диком виде в средней полосе не встречается), малина обыкновенная.

Растения лугов, открытых пространств:
тысячелистник обыкновенный, валериана лекарственная, василек синий, девясил высокий, душица обыкновенная, зверобой продырявленный, золототысячник малый, календула лекарственная, крапива двудомная, кровохлебка лекарственная, лапчатка прямостоячая, лопух большой, мать-и-мачеха обыкновенная, мята перечная, одуванчик лекарственный, пастушья сумка обыкновенная, пижма обыкновенная, подорожник большой, полынь горькая, пустырник сердечный, родиола розовая, ромашка аптечная, тысячелистник обыкновенный, хвощ полевой, цмин песчаный (бессмертник).

Растения болот, низменных мест: аир обыкновенный, багульник болотный, брусника обыкновенная (в средней полосе не встречается), вахта трехлистная, сушеница топяная.

Растения, возделываемые в средней полосе только как комнатные: алоэ древовидное.

Алоэ. Фото: Ãamonn Muir

В конце прошлого века А. Шимпер и Е. Варминг предложили различать три экологические группы растений по их отношению к водному режиму: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Каждой из этих групп свойственна та или иная степень выраженности морфологических признаков, типичных для растений сухих местообитаний, о которых мы уже говорили. Поэтому можно говорить о гигроморфном, мезоморфном и ксероморфном строении растений этих групп.

А. П. Шенников (1950) вслед за Шимпером и Вармингом выделяют следующие группы:

1) гигрофиты - теневые и световые;

2) ксерофиты, которые подразделяются на суккулентов - сочные мясистые растения с водозапасающей тканью и склерофитов - суховатые, тощие, жестковатые растения;

3) психрофиты - растения влажных и холодных местообитаний севера или высокогорий;

4) криофиты - растения сухих и холодных местообитаний севера или высокогорий;

5) мезофиты - растения средних по увлажненности местообитаний, занимающие промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами.

Некоторые, особенно зарубежные, экологи придерживаются близко А. П. Шенникову, но несколько видоизмененной классификации, включающей, следуя предложениям Е. Варминга (1895), и водные растения.
Все эти классификации основаны главным образом на эколого-морфологических признаках. Но имеются классификации, где используется иной подход: принимаются во внимание не признаки растений, а условия их обитания. Такие классификации (например Л. Г. Раменского) играют большую роль в (Практике и в геоботанике, поэтому их рассматривают подробно в руководствах по фитоценологии. Элленберг (Ellenberg, 1974) предложил таблицы индикаторных значений видов как указателей условий более чем для 1700 видов и разновидностей Средней Европы. Наиболее распространенной у нас классификацией экологических типов по их водному режиму является классификация А. П. Шенникова с теми или иными модификациями. Рассмотрим главные типы.

По отношению к влаге различают пять экологических групп растений:

1) гидатофиты - водные травы, которые полностью погружены в воду, их листья очень тонкие, а питательные вещества поглощаются всей поверхностью тела. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них отсутствуют устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (воздухоносная ткань);

2) гидрофиты - растения, частично погруженные в воду, обычно обитают по берегам водоемов на сырых лугах, по болотам. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды;

3) гигрофиты - растения влажных мест с высокой влажностью воздуха. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.);

4) мезофиты - растения, живущие в условиях умеренного увлажнения, умеренных температур и хорошего минерального питания. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравы, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений (сельскохозяйственных растений - тоже мезофиты). Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. К этой экологической группе относятся, например, такие распространённые растения как сурепка, ландыш, земляника, яблоня, ель, дуб.

5) ксерофиты - растения не достаточно увлажненных мест обитаний, где воды в почве мало, а воздух горячий и сухой. Среди них встречаются травы и древесные растения. Они имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн. Среди ксерофитов различают сухие (склерофиты - приспособлены к жесткой экономии воды) и сочные (суккуленты - имеют мясистые стебли и/или листья). Например, ковыль, саксаул, верблюжья колючка - склерофиты, алое, толстянка, опунция, цереус - суккуленты.

По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:

1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями;

2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами. Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мякоти листа крупнее, столбчитая ткань однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико;

3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения, редко обладают большим количеством . У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов. К этой группе можно отнести и некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках.

1. гидатофиты - это водные растения целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них - цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни. К примеру, рдесты в большинстве это обычные, широко распространенные виды (рдест пронзенолистный, гребенчатый, плавающий, альпийский, низкий и т.д.); кувшинки представлены двумя видами - водяная лилия и желтая кувшинка. А также калужница плавающая, плавающий стрелолист, но они встречаются в водоемах Сахалина очень редко.

Вытянутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы, транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки - гидатоды.

Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО2. Нередко выражена разнолистность - гетерофилия, у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру, поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима.

Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (рдесты).

2. гидрофиты - это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним относятся калужница, белокрыьник, лизихитон, осока свинцово-зеленая (редкий вид). У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо развита аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.
3. гигрофиты - наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди гигрофитов различают теневые и световые. Теневые гигрофиты - это растения нижних ярусов сырых лесов (недотрога, бодяк огородный). Из-за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья частотонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80% и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть. К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (белокопытник камчатский, ползучий лютик, вахта, зюзник мелкоцветковый, подмаренник трехнадрезный, обычный белокрыльник, топяной хвощ).

Переходные группы - мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустраники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заневных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений.

По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие - к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты). водный влажность корневой растение

4. ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать и на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты - сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты - кактусы, стапении, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты - алоэ, агавы, молодило, очитки; корневые суккуленты - аспагарус. В пустынях центральной Америки и южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта.

Листья, а в случае их редукции стебля суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Склерофиты - растения сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть рассеченными, покрытыми волосками и восковым налетом. Хорошо развита скленхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25%влаги на завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофиты и стипаксерофиты.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты - группа узколистных дерновидных злаков (ковыли, тонконоги, типчак). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги.

Кроме названных экологических групп растений выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.

Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в основе распространения растений по поверхности земли, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптаций.

Все растения разнообразны, они произрастают практически по всей планете и в любых условиях. И в зависимости от того, к каким условиям больше всего приспособлены определенные виды, их объединяют в экологические группы растений.

Что это такое?

Экологические группы растений - это совокупности видов, которым свойственны похожие потребности в величине какого-либо фактора, например, влаги, освещенности и т.д. Кроме того, растения одной определенной группы обладают некоторыми общими признаками, которые возникли в ходе эволюции в процессе приспособления организма к тем или иным условиям внешней среды. Соответственно, растения разных экологических групп могут кардинально отличаться друг от друга.

Границы, существующие между разными группами, довольно условны.

Какие экологические существуют?

Все растения разделяются на такие группы, как замечено выше, в зависимости от потребности в том или ином факторе.

Итак, разделение растений на экологические группы основывается на их потребности в:

свете;
влаге;
определенной температуре;
трофности почвы;
кислотности грунта;
засолении почвы.

По такому же принципу можно классифицировать не только дикорастущие растения, но и выделить экологические группы комнатных растений. Принцип будет точно таким же. К тому же, зная, к какой именно группе относится тот или иной цветок, можно обеспечить ему правильный уход.

Основные экологические группы растений в зависимости от потребности во влаге

По данному можно выделить три группы растений:

гидрофиты;
мезофиты;
ксерофиты.

Гидрофиты - которые произрастают в воде. В большинстве случаев они растут в пресных водоемах, однако могут встречаться даже в соленых.

К данной экологической группе относятся такие растения как камыш, рис, тростник, осока, стрелолист и др.

В отдельную подгруппу водных растений можно выделить гилатофиты. Это представители флоры, которые обладают слабыми стеблями, поэтому не могут расти вне водной среды. Основная часть такого растения (листья и цветы) находится на поверхности водоема и удерживаются водой. К гилатофитам относятся кувшинки, лотосы, водокрасы и т.д.

Мезофиты - это растения, которые предпочитают среднюю влажность. К таковым относятся практически все широко известные растения, в том числе и те, которые чаще всего выращиваются в садах и огородах.

Ксерофиты - это представители флоры, которые приспособлены к существованию в засушливой местности. К таковым относятся пырей, песколюб, а также кактусы, в том числе и комнатные.

В зависимости от потребности в свете

По данному принципу можно разделить растения на три групы:

гелиофиты;
сциогелиофиты;
сциофиты.

Первые - это растения, которые требуют яркой освещенности.

Сциогелиофиты способны переносить тень, однако хорошо произрастают и на солнечных участках. Среди комнатных растений такого типа можно выделить монстеру. Среди дикорастущих - иву, березу, осину. Культурными растениями данной группы являются репа, редис, петрушка, мята, мелисса, огурцы, кабачки, спаржа, салат, ревень, щавель.

Сциофиты - это Они не будут хорошо расти при чрезмерно ярком свете. К ним относятся все водоросли, а также мхи, лишайники, плауны, папоротники.

Экологические группы в зависимости от необходимой температуры

Здесь выделяются четыре группы растений:

гекистотермофиты;
микротермофиты;
мезотермофиты;
мегатермофиты.

Первые - это очень морозостойкие растения. Они произрастают в северной части планеты.

Микротермофиты - это представители флоры, которые способны переносить значительные холода, однако не сильные морозы.

Мезотермофиты любят тепло, а мегатермофиты способны переносить значительную жару.

Зависимость от типа почвы

Здесь экологические группы растений выделяются по трем различным факторам.

Первый - трофность почвы. Это насыщенность грунта питательными веществами, а также макро- и микроэлементами. По этому фактору растения делятся на олиготрофы, мезотрофы, эутрофы. Олиготрофы могут расти на бедных почвах, мезотрофы предпочитают умеренно плодородные, а эутрофы растут исключительно на черноземах и других типах грунтов с высокой плодородностью.

В зависимости от засоления почвы, на которой они растут, растения делятся на две группы: галофиты и гликофиты. Первые способны переносить засоленность почвы, а вторые - нет.

И, наконец, в зависимости от уровня рН почвы растения делятся на три экологические группы: нейтрофиты, ацидофиты и базофиты. Первые предпочитают почву с (близким к 7). Ацидофиты произрастают на почвах с высокой кислотностью. А базофиты предпочитают щелочные грунты.

Вот мы и рассмотрели все экологические группы которые к ним относятся.

Наличие в тканях растений от 50 до 93% воды свидетельствует об исключительно важном значении ее в жизни растений. Установлено, что злаки и осока содержат меньше воды, чем представители семейства бобовых и группы разнотравья.

Условия увлажнения определяют физиологические и биохимические процессы, протекающие в растениях. При недостатке влаги растения формируют глубокопроникающую, но слабо разветвленную корневую систему и небольшую площадь листовой поверхности. В условиях недостаточного водоснабжения ослабляется интенсивность кущения и побегообразовательная способность, удлиняется период перехода растений от вегетативной фазы к генеративной. Чем суше воздух (большой дефицит влажности), тем больше испарение и больше затрачивается воды на построение единицы сухого вещества (транспирация). Отдельные растения способны переносить почвенную и атмосферную засуху. Способность растений сохранять жизнедеятельность при дефиците влажности воздуха и почвы называется засухоустойчивостью. Засухоустойчивостью отличаются житняк, ковыль, острец, райграс высокий, пырей бескорневищный.

В процессе эволюции сформировались экологическме типы, приспособленные к определенным условиям водного режима. Среди луговых растений различают гигрофиты, ксерофиты и мезофиты.

Гигрофиты - растения, произрастающие в условиях избыточного увлажнения (берега рек, озер, болота, влажные луга). Они отличаются хорошо развитой надземной массой и слаборазвитой корневой системой. Размножаются главным, образом вегетативным путем; характеризуются низкими кормовыми достоинствами, хотя и используются на корм скоту. К гигрофитам относятся тростник обыкновенный, манник водяной, арктофила желтая, тростянка овсяницевая, осока водяная и стройная, камыш озерный, ситник, хвощ болотный и топяной. Гигрофиты встречаются и в группе разнотравья. В большинстве случаев это ядовитые и вредные растения (калужница болотная, лютик ядовитый, вех ядовитый, чемерица Лобеля).

Ксерофиты - растения, произрастающие в условиях недостатка влаги и способные переносить почвенную и воздушную засуху. Они широко распространены в районах сухого и жаркого климата (сухие степи, пустыни и полупустыни). Ксерофиты имеют мощно развитую корневую систему, позволяющую использовать влагу из глубоколежащих горизонтов мелкие листья, нередко покрытые восковым налетом или «волосками, уменьшающими испарение». У некоторых злаковых растений (овсяница бороздчатая, ковыль, тонконог стройный) испарение уменьшается благодаря свертыванию листьев в трубку при наступлении засухи. У ксерофильных растений листья часто видоизменены в колючки, защищающие их от перегрева.

Используя запасы влаги, ксерофиты быстро отрастают с весны, поедаемость их в этот период хорошая. При наступлении засухи рост и развитие этих растений затухают, кормовая масса становится сухой, поедаемость ее резко снижается.

В группе ксерофитов выделяют Суккуленты и Склерофиты . Суккуленты характеризуются тем, что имеют сочные мясистые стебли и листья, в которых накапливается вода, используемая растением по мере надобности. К ним относятся: кактус, алоэ, очиток, сочная солянка. Склерофиты не способны запасать воду в своих тканях, листья и стебли у них сухие. К ним относятся: различные виды полыни и астрагала, верблюжья колючка, саксаул, овсяница бороздчатая, ковыль, тонконог стройный и др.

В тундре и годных районах произрастают растения, приспособившиеся к влажным и холодным почвам (белоус, луговик, овсяница пестрая, мелкий кустарник). В противоположность им растения криофиты растут на холодных, но достаточно сухих почвах.

M езофиты занимают промежуточное положение между ксерофитами и гигрофитами. Это растения, требующие достаточного, но не избыточного увлажнения. Оптимальная влажность почвы для их роста и развития лежит в пределах 75-80% ПВ. Они распространены в лесной, лесостепной зонах, горных районах, на пойменных и лиманных лугах всех зон.

Мезофиты характеризуются хорошей облиственностью по сравнению с ксерофитами. Листья тонкие, широкие, не мясистые, опушение слабое или отсутствует. Растения, произрастающие на достаточно влажных почвах, формируют поверхностную корневую систему, на более сухих почвах - глубокопроникающую. Большинство мезофитов отличается хорошими кормовыми качествами, хотя среди них встречаются ядовитые и вредные растения. К мезофитам относится большинство луговых злаковых и бобовых растений.

Наряду с основными типами встречаются переходные от мезофитов к ксерофитам и гигрофитам. По внешнему виду они стоят ближе к мезофитам, а по биологии и экологии - к ксерофитам или гигрофитам. Мезо-ксерофитами являются: житняк, люцерна желтая, клевер горный, эспарцет, а также эфемеры и эфемероиды, заканчивающие свой цикл развития весной и имеющие короткий вегетационный период. Мезо-гигрофитами являются: канареечник тростниковидный, лисохвост луговой, мятлик болотный, бекмания Обыкновенная, чина болотная.

Луга, расположенные в поймах рек, низинах, западинах, затопляются весной, а иногда летом или осенью полыми водами или водами поверхностного стока. Растения по-разному реагируют на продолжительность затопления. Одни из них при длительном затоплении погибают, у других после спада воды старые побеги отмирают и заменяются новыми. Способность растений сохранять жизнедеятельность после длительного избыточного увлажнения называется влагоустойчивостью.

А. М. Дмитриев различает устойчивость растений к затоплению полыми водами и устойчивость к подтоплению снизу, из-под почвы. По устойчивости к затоплению полыми водами различают:

слабоустойчивые, выдерживающие затопление не более 2-5 дней (ежа сборная, житняк, райграс пастбищный, эспарцет);
среднеустойчивые - до 6-15 дней (овсяница красная, тимофеевка луговая, люцерна синяя, клевер красный, чина луговая);
вполне устойчивые - от 15 до 30 дней (мятлик луговой и болотный, овсяница луговая, люцерна желтая, клевер розовый и белый, лядвенец рогатый, вика, мышиный горошек);
особо устойчивые - от 30 до 45 дней и более (полевица белая, лисохвост луговой, бекмания обыкновенная, канареечник тростниковидный, костёр безостый, пырей ползучий, осока стройная, чина болотная).

Весеннее затопление полыми водами растения выдерживают значительно лучше, чем летнее и осеннее. Это связано не только с тем, что растения находятся в начальной стадии развития, но и с тем, что весенние воды богаче кислородом.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Гидатофиты - это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них - цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки - гидатоды.

Рис. 32. Поперечный срез стебля урути Myriophyllum verticillatum (по Т. К. Горышиной, 1979)

Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО 2 . Нередко выражена разнолистность - гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (рис. 32).

Гидрофиты - это растения наземно‑водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты - наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты - это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из‑за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно‑жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.

К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы - мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие - к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты - сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты - кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты - алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты - аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта (рис. 33).

Рис. 33. Суккулентное растение - древовидный кактус из пустыни Аризона

Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО 2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО 2 , который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО 2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО 2 , который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО 2 . Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.

Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало - всего 3 · 10 5 - 8 · 10 5 Па (3-8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

Склерофиты - это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты - это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги (рис. 34).

Рис. 34. Поперечный срез листа ковыля Stipa capillata (по A. Кернеру, 1896): A - при засухе (лист свернут); Б - во влажную погоду (пластинка листа развернута)

Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.